过氧化物酶体

过氧化物酶体　　由J. Rhodin（1954年）首次在鼠肾小管 上皮细胞中发现。是一种具有 异质性的 细胞器，在不同生物及不同发育阶段有所不同。直径约0.2~1.5um，通常为0.5um，呈圆形，椭圆形或哑呤形不等，由单层膜围绕而成。共同特点是内含一至多种依赖黄素（flavin）的 氧化酶和 过氧化氢酶（ 标志酶），已发现40多种氧化酶，如L- 氨基酸氧化酶，D-氨基酸氧化酶等等，其中尿酸氧化酶（urate oxidase）的含量极高，以至于在有些种类形成酶结晶构成的核心。

过氧化物酶体　　 过氧化物酶体（peroxisome）又称 微体（microbody）， 过氧化物酶体在1954年被发现时, 由于不知道这种颗粒的功能，将它称为微体(microbody)。

　　过氧化物酶体是由一层 单位膜包裹的囊泡, 直径约为0.5～1.0μm, 通常比 线粒体小。与 溶酶体不同,过氧化物酶体不是来自 内质网和 高尔基体,因此它不属于 内膜系统的 膜结合细胞器。过氧化物酶体普遍存在于 真核生物的各类细胞 中,但在 肝细胞和 肾细胞中数量特别多。过氧化物酶体含有丰富的酶类，主要是氧化酶， 过氧化氢酶和过氧化物酶。氧化酶可作用于不用的 底物，其共同特征是氧化底物的同时，将氧还原成过氧化氢。过氧化物酶体的标志酶是过氧化氢酶,它的作用主要是将过氧化氢(H2O2, Hydrogen Peroxide)水解。过氧化氢(H2O2)是氧化酶 催化的 氧化还原反应中产生的 细胞毒性物质,氧化酶和过氧化氢酶都存在于过氧化物酶体中,从而对细胞起保护作用。

　　 过氧化物酶体的功能：

过氧化物酶体　　（1）使毒性物质失活

　　这种作用是过氧化氢酶利用过氧化氢氧化各种底物， 如酚、 甲酸、 甲醛和乙醇等，氧化的结果使这些有毒性的物质变成无毒性的物质，同时也使H2O2进一步转变成无毒的H2O。这种 解毒作用对于肝、肾特别重要， 例如人们饮入的乙醇几乎有一半是以这种方式被氧化成 乙醛的，从而解除了乙醇对细胞的 毒性作用。

　　（2）对氧浓度的调节作用

　　过氧化物酶体与线粒体对氧的敏感性是不一样的，线粒体氧化所需的最佳氧浓度为2%左右，增加氧浓度，并不提高线粒体的氧化能力。过氧化物酶体的 氧化率是随氧张力增强而成正比地提高。因此，在低浓度氧的条件下，线粒体利用氧的能力比过氧化物酶体强，但在高浓度氧的情况下，过氧化物酶体的 氧化反应占主导地位，这种特性使过氧化物酶体具有使细胞免受高浓度氧的毒性作用。

　　（3）脂肪酸的氧化

　　动物组织中大约有25～50%的脂肪酸是在过氧化物酶体中氧化的，其他则是在线粒体中氧化的。另外，由于过氧化物酶体中有与 磷脂合成相关的酶，所以过氧化物酶体也参与脂的合成。

　　（4）含氮物质的 代谢

　　在大多数 动物细胞中，尿酸氧化酶（urate oxidase）对于尿酸的氧化是必需的。尿酸是 核苷酸和某些 蛋白质降解代谢的产物，尿酸氧化酶可将这种代谢废物进一步氧化去除。另外，过氧化物酶体还参与其他的氮代谢，如 转氨酶（aminotransferase）催化氨基的转移。

　　 过氧化物酶体的反应：

　　各类氧化酶的共性是将底物氧化后，生成过氧化氢。

　　RH2+O2→R+H2O2

　　过氧化氢酶又可以利用过氧化氢，将其它底物（如醛、醇、酚）氧化。

　　R′H2+H2O2→R′+2H2O

　　此外当细胞中的H2O2过剩时，过氧化氢酶亦可催化以下反应：

　　2H2O2 → 2H2O + O2

　　在动物中过氧化物酶体参与脂肪酸的 β氧化（另一 细胞器是线粒体），大鼠肝细胞过氧化物酶体在服用降脂灵后，酶浓度升高10倍。此外过氧化物酶体还具有解毒作用，因为 过氧化氢酶能利用H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧化，饮入的酒精1/4是在过氧化物酶体中氧化为乙醛。

　　在植物中过氧化物酶体主要有：①参与 光呼吸作用，将 光合作用的副产物 乙醇酸氧化为 乙醛酸和 过氧化氢，②在萌发的种子中，进行脂肪的β-氧化，产生乙酰 辅酶A，经 乙醛酸循环，由 异柠檬酸 裂解为乙醛酸和 琥珀酸，加入 三羧酸循环，因涉及乙醛酸循环，又称 乙醛酸循环体（glyoxysome）。

过氧化物酶体　　从 系统发生的角度来看，过氧化物酶体可能是一种古老的细胞器，在光合生物出现后，大气中的 氧含量逐渐提高，而细胞内的氧对早期的生物具有毒害作用，过氧化物酶体的功能就是消除细胞内的氧，并产生细胞所需要的某些 代谢物。虽然在过氧化物酶体中 黄素蛋白、 氧化酶和过氧化氢酶之间可以形成一个简单的 呼吸链，但不起 能量转换的作用。后来 线粒体产生后就取代了过氧化物酶体的这种功能，并且其 电子传递与 ATP合成相偶联。

　　从 个体发生的角度来看，过氧化物酶体来源于已存在过氧化物酶体的分裂。过氧化物酶体中所有的酶都由核基因编码，在 细胞质基质中合成，在 信号肽的引导下，进入过氧化物酶体，引导蛋白质进入过氧化物酶体的 信号序列是-Ser-Lys-Leu-COO-。但对于过氧化物酶体膜上与蛋白输入有关的受体和 转位因子了解甚少，至少和23种被称为peroxin的蛋白有关，其机理显著不同于线粒体和 叶绿体的蛋白转运，如受体Pex5（一种peroxin）是伴随着货物进入过氧化物酶体的，然后再返回 细胞质。

　　Zellweger综合征是一类与过氧化物酶体有关的 遗传病，也叫 脑肝肾综合征，患者细胞的过氧化物酶体中， 酶蛋白输入有关的蛋白质变异，过氧化物酶体是“空的”。脑、肝、肾异常，出生3-6个月后死亡。