加拿大马鹿

第一个鹿类物种的化石记录出现在约13万年前的欧亚大陆，来自上新世期间。而北美洲的化石记录却要到更新世的冰河时期，直到约12万年前，它们越过白令陆桥时，才有加拿大马鹿的踪迹。一旦踏上了北美大陆，它们就扩散到了美洲的南部和东部地区。大约70,000年前，鹿类被分离成四个不同的族群。其中的一族被发现在阿拉斯加或育空地区，一族在华盛顿或俄勒冈州沿岸地区，进入东瀑布和内华达山脉及加利福尼亚州西部的数量最多，第四族延伸到阿巴拉契亚山脉，进入加拿大南部和墨西哥北部地区。^[1]

加拿大马鹿

现今的亚种是曾经栖息于白令陆桥，一种介于亚洲与北美洲之间、于更新世连接上述二大陆的沙地领域的加拿大马鹿的后裔。当更新世即将告终时，海平面开始上升；加拿大马鹿南迁至亚洲与北美洲。在北美洲，它们除了冻土层、沙漠与美国墨西哥湾沿岸地区以外，几乎对整个生态系统都适应良好。西伯利亚南部与中亚的加拿大马鹿曾一度广泛分布，但如今受到了西列于贝加尔湖的山脉的限制，包括蒙古境内的萨彦岭与阿尔泰山脉，以及临界于吉尔吉斯斯坦、哈萨克斯坦一带。在东亚分布于俄罗斯远东地区以及朝鲜半岛。在中国东北马鹿亚种分布于中国东北，阿拉善亚种分布于中国华北黄土高原一带，包括宁夏的贺兰山，天山亚种分布于新疆天山东部，阿尔泰亚种分布于新疆西部与北部。西伯利亚马鹿在亚洲的栖息地与北美洲的落基山亚种十分相似。

已绝种的大角鹿不是鹿属的一员，但仍是广泛鹿科化石记录中最大的成员。2004年以前，由于其混种后代能够生育，欧洲马鹿（Cervus elaphus）和加拿大马鹿一直被视为是同一物种。近代的粒线体DNA检验，其使用了数百件马鹿、加拿大马鹿与其他鹿属的鹿科动物的样本，强烈显示加拿大马鹿构成了另一个物种（C. canadensis）。原先的分类法中，马鹿（C. elaphus）种名底下有超过十二个亚种；DNA检验断定加拿大马鹿和白唇鹿比较亲近，甚至连梅花鹿都比加拿大马鹿更与马鹿有关。尽管加拿大马鹿和马鹿能透过圈养繁殖产下有生育能力的后代，二野生种间的地理的隔绝，以及交配行为的差异，都显示加拿大马鹿和马鹿在受制环境以外的繁育是不可能发生的。^[1]

早年的欧洲探险家，在北美洲看见加拿大马鹿时，因其体型比他们所熟识的欧洲马鹿要大得多、比较像是驼鹿，而将之以欧洲对驼鹿的称呼，取名为“elk”。“elk”在拉丁文中是“alces”，也通用于古北欧语的“elgr”、斯堪的纳维亚语的“elg”、德语的“Elch”等，上述称呼指的都是北美洲长得像驼鹿的动物。而加拿大马鹿的另一别称“wapiti”则是源自萧尼语的“waapiti”，意思是“白色的臀部”。加拿大马鹿在亚洲也被称作“马拉赤鹿”（maral），但这其实是和东欧马鹿（Cervus elaphus maral，欧洲马鹿的亚种）的混淆。另外，蒙古也有加拿大马鹿的亚种，名为“阿尔泰马拉马鹿”（Altai maral，学名：Cervus canadensis sibiricus），又称“阿尔泰马鹿”（Altai wapiti）、“西伯利亚马鹿”（Siberian wapiti 或 Siberian elk）。^[1]

加拿大马鹿雌鹿平均体重约225千克，肩高约1.3米，从鼻子到尾长约2米。雄鹿发育成熟时体型比雌鹿大约大出25%，体重平均重320千克，到肩部高约1.5米，长度平均可到约2.5米。亚种中体型最大的是罗斯福马鹿，当地体型最大的雄鹿估计可重达600千克。眼窝凹陷，有颜面腺；有足腺；无胆囊。胃4室，反刍。牙齿32-34枚。腿细长，善奔跑。

加拿大马鹿(26)加拿大马鹿只有雄鹿才有鹿角，其于春季开始成长，并于每年冬季脱落。最大的鹿角可以达到1.2米长，重18千克。鹿角是以骨头组成，其可以每日2.5厘米的速率成长。鹿角在成长时，会覆盖上一层有保护作用，柔软、多血管分布的皮肤，其被称作绒毛状皮。绒毛状皮会在夏天鹿角已完全形成后脱落。雄鹿各鹿角上可有八至更多的角叉；然而，角叉的数量和雄鹿的年龄或发育成熟与否并无太大关联。西伯利亚与北美洲的加拿大马鹿拥有最大的鹿角，而阿尔泰马鹿的则最小。鹿角的形成与保持是由睾丸素所控制的。在晚秋的繁殖季节过后，发情期期间环境中荷尔蒙的分泌减少，而雄鹿的睾丸素分泌也因而下降。睾丸素的减少导致了鹿角的脱落，其通常于早冬时发生。

秋季期间，加拿大马鹿会长出较厚的皮毛，帮助它们度过寒冬。在西伯利亚和北美洲，加拿大马鹿的雄鹿、雌鹿及小鹿都会长出细颈毛；东北马鹿与贺兰山马鹿的雌鹿与小鹿则否。到了夏初，厚重的冬季皮毛会脱落，加拿大马鹿会磨擦树木或其他物体以除去鹿体上的毛发。所有的加拿大马鹿都有清楚、轮廓分明的臀部小斑点及短小的尾巴。它们视季节与栖息地的种类，会有不同的色泽，毛色在冬季普遍为灰色或其他较浅的颜色，夏季的颜色则较红、较深。栖息于干燥气候区的亚种，比那些栖息于森林中的亚种有毛色较浅的皮毛。加拿大马鹿在夏季时，大部分都是披上浅褐黄色至橙棕色的皮毛，对照着头部、颈部与腿部的深棕色毛发。适应于森林的东北马鹿与贺兰山马鹿在夏天期间则有较深的红棕色皮毛，躯干毛皮与身体其他部位之间毛色的对比较不明显。在许多鹿种中，小鹿普遍在出生时便带有班点，班点并在夏季结束时消失。发育成熟的东北马鹿，则会在夏季毛皮的背部保留少数的橘色斑点，一直到它们年龄更大时才消失。这些特征也可以在适应森林的欧洲马鹿上看见。

加拿大马鹿栖息于森林与林边栖息地，与其他鹿种相仿。在山区，它们通常在夏季时生活于较高海拔处，冬季向下迁移。高适应性的加拿大马鹿也能栖息于北美洲的半沙漠地带，如大盆地。中国东北马鹿与贺兰马鹿主要栖息于林间，而它们尺寸较小的鹿角十分适合山林的环境。^[2]

与许多鹿科的鹿种相同，尤其是那些栖息于山区的鹿种，加拿大马鹿于春季迁移到较高海拔处，随着积雪退去，再于秋季往反方向移动。狩猎的压力也影响着迁徙与移居。在冬季期间，它们偏爱林地与隐蔽的山谷便于防风及吃树皮。罗斯福马鹿普遍无迁居习惯，因为其食物来源的季节变异性较小。

加拿大马鹿在白天活动，特别是黎明前后的活动更为频繁，夏天有时也到沼泽和浅水中进行水浴。平时常单独或成6只以上小群活动，最可多达25只，群体成员包括雌兽和幼仔，哺乳期的雌性都很注意保护小牛。成年雄兽则离群独居，或几只一起结伴活动。性情机警，奔跑迅速，听觉和嗅觉灵敏，而且体大力强，又有巨角作为武器，所以也能与捕食者进行搏斗。^[2]

加拿大马鹿是反刍动物，而因此拥有四个相隔开的胃。不同于白尾鹿与驼鹿主要是食叶性，加拿大马鹿和牛比较相似，其主要是食草性，但也与其他鹿类一样食叶。加拿大马鹿主要于早晨与夜晚觅食，期间寻找隐蔽的地区进行消化。它们的饮食视季节，以乔木、灌木和草本植物为食，种类多达数百种，也常饮矿泉水，在多盐的低湿地上舔食，甚至还吃其中的烂泥，在天然草叶经一年的补充、树皮在冬季被吃完，以及阔叶草本植物与树木在夏季的成长，而有稍微的变异。加拿大马鹿每天平均吃掉9千克的多种食料，尤其喜爱杨树嫩枝，其于春季成长。而在某些地域的杨树树丛衰退后，栖息于当地的加拿大马鹿受到了些许冲击。

分布于加拿大安大略省南部和魁北克；美国密西西比州中部、阿拉巴马州、乔治亚州。从东海岸的西部进入俄罗斯的亚洲地区和西伯利亚；中国北方（内蒙古、黑龙江、吉林和辽宁）。

加拿大马鹿到了发情期时，公鹿会出现各种为了争取交配权的动作，包括摆出姿态、鹿角扭打及发出鸣叫。公鹿会连续发出尖锐的叫声，用以确保公鹿的优势地位，并且吸引母鹿。加拿大马鹿的鸣叫也是自然界中最有特色的叫声之一。^[2]

加拿大马鹿没有具体的交配季节，雌性的发情周期只有短暂的一到二天，而交配的次数通常是十二次之多。此时雌鹿的小腿要承受两倍于自身的重量，至少200千克。到了第二年的秋季，雌鹿通常产一只幼鹿，而两个也不罕见。怀孕期历时约240至262天，而幼鹿体重介于15与16千克。当母鹿接近要生产时，它们会远离鹿群，保持孤立，直到小鹿够强壮、能逃离掠食者为止。^[2]

小鹿和许多鹿种一样，在产下时便带有斑点，斑点要到夏末才会消失。东北马鹿的夏季皮毛则会在背部留下少数的橘色斑点，直到它们较成熟后脱落。二周后，小鹿便能够加入鹿群中，并于二个月时完全断奶。加拿大马鹿的小鹿在六个月大时体重便相当于一头成年白尾鹿。小鹿会留在母鹿身旁接近一年的时间，在大约下一季的繁育期时离开。所有亚种的怀孕期都是相同的。

加拿大马鹿在圈养下能活20年，甚至更久，但野生的加拿大马鹿平均寿命只有10至13年。某些较少受到掠食的亚种，其野生的鹿种则平均可以活15年之久。

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加拿大马鹿有众多的亚种：六种来自北美洲，四种来自亚洲，尽管有些分类学者认为它们是同种中不同的生态型或种族（race）（物种透过外观与行为的小幅改变以适应当地环境）。族群的多样化包括鹿角形状与大小、体型、色泽及交配行为的不同。欧亚亚种DNA调查显示，鹿角、鬃毛与臀部斑点的表型变化发展是基于“气候相关生活方式的因素”。有史以来已知存在于北美洲的六种加拿大马鹿亚种中，四种存活至今，包括罗斯福马鹿（C. canadensis roosevelti）、泽地马鹿（C. canadensis nannodes）、马尼托巴（C. canadensis manitobensis）与落基山马鹿（C. canadensis nelsoni）。东美马鹿（C. canadensis canadensis）与梅里亚姆马鹿（C. canadensis merriami）亚种已于至少一世纪前绝种。仅存的四种北美洲亚种的分类法受到了沿用，至少在一定程度上，达成了对各个幸存族群实行个体保护措施的政治目的。^[1]

四种存在于亚洲的亚种，包括西伯利亚马鹿（Cervus canadensis sibiricus）与天山马鹿（C. canadensis songaricus）。另外二种发现于中国与韩国的亚种则是东北马鹿（Cervus canadensis xanthopygus）与贺兰山马鹿（C. canadensis alashanicus）。东北马鹿的色泽比其他族群深且红。中国中北部的贺兰山马鹿在所有亚种中体型最小、色泽最浅，也是最少受研究的。投身于全球各种鹿种研究的瓦利瑞斯·盖斯特，认为加拿大马鹿仅有三种亚种。盖斯特保留了东北马鹿和贺兰山马鹿，但将所有其他的加拿大马鹿放入C. canadensis canadensis列下。近代DNA检验提议，加拿大马鹿没有超过三或四种亚种。所有美国的种类似乎是属于同一个亚种（Cervus canadensis canadensis）。甚至西伯利亚马鹿（Cervus canadensis sibiricus）与美国的种类的差异不大，因此也可以归入此亚种。然而，东北马鹿（Cervus canadensis xanthopygus）明显的有别于西伯利亚的种类，却又无法与贺兰山马鹿辨别。中国的种类中的四川马鹿（白臀鹿）、甘肃马鹿与西藏马鹿同样也是归属于加拿大马鹿，且无法借由粒线体DNA检验互相区别。^[1]

落基山马鹿亚种被猎人保护组织再次引入美国东部的阿帕拉契山区一带，现已灭绝的东欧马鹿亦曾经栖息与此地。在加拿大马鹿再次被引进美国的肯塔基州、北卡罗来纳州与田纳西州后，它们迁移至邻近的维吉尼亚州与西佛吉尼亚州，并在当地确立了稳定的族群数。加拿大马鹿也曾被再次引入一些其他的州分，包括宾夕法尼亚州、密西根州与威斯康辛州。截至1989年，洛矶山亚种的数量估计已达780,500，而北美亚种的估计数量则超过了100万。先前欧洲于北美洲的殖民统治时期，北美大陆估计有1000万的加拿大马鹿。加拿大马鹿在全球的数量，包括人工饲育与野生种，有近200万。

亚洲的种群数量就没有那么乐观了，除了在地广人稀的西伯利亚数量很多之外，其他地区的数量都较少。中国新疆北部及西部的数量已从10万只降到4万只，天山马鹿仅存上千只。东北马鹿仅1万只左右，除了黑龙江北部地区数量在上升外，其它地区都在下降。阿拉善马鹿的数量不详，仅在内蒙古南部与宁夏北部有记载，在陕西、山西、河北省可能已灭绝。在它们的原始栖息地范围以外，加拿大马鹿与其他鹿种也被引进了原有少数大型原生有蹄类哺乳动物的区域。为了狩猎、放牧以获取鹿肉、兽皮与鹿茸而将其引进了这些国家，它们表现出高度的适应性，有时甚至对当地生态系统产生恶性冲击与威胁。加拿大马鹿与马鹿在二十世纪初被引进了阿根廷和智利。它们在当地被视为入侵物种，侵犯阿根廷的生态系统，与本土智利马驼鹿等草食动物争食。这些对本土物种所产生的负面影响，导致世界自然保护联盟（IUCN）裁决加拿大马鹿为世界百大最糟糕的侵略者之一。加拿大马鹿与马鹿也皆曾被引入爱尔兰与澳大利亚。

鹿种在新西兰的引进于十九世纪中叶展开，现今主要的鹿种为欧洲马鹿，其中加拿大马鹿仅占了百分之十五。这些鹿种已对某些植物物种的森林再生产生了负面冲击，它们吃尽了较美味的植物，其后来以那些较不受加拿大马鹿喜爱的植物来替代。长期的冲击会对植物类型与自然形成的树木，以及其他依赖它们的动物与植物物种造成变迁。与智利与阿根廷相同，世界自然保护联盟已对新西兰的马鹿与加拿大马鹿鹿种宣告为入侵物种。当地并有超过250个个体进行圈养。

未列入《世界自然保护联盟》（IUCN） 濒危物种红色名录。^[4]

加拿大马鹿加拿大马鹿在许多人文史中扮演了重要的角色。数千年以前，美国西南部的阿纳萨齐人（Anasazi）将加拿大马鹿的象形文字与岩石画刻上峭壁。而较近代的美洲土生印第安人部落，包括库特奈族（Kootenai）、克里族（Cree）、黑脚族（Blackfeet）、奥吉布瓦族（Ojibwa）与波泥族（Pawnee），则以加拿大马鹿的兽皮制作毯子与长袍。加拿大马鹿在拉科塔族中带有特殊且重大的意义，并在他们的社会主宰着心灵与精神。拉科塔男人出生时，会被授予一颗加拿大马鹿的牙齿以保佑其长命，这个过程也被视为死鹿腐去的最后一道步骤。有的文化十分崇敬加拿大马鹿，并将其作做为心灵上的力量。

在亚洲的一些地区，鹿角与鹿角上的绒毛状皮会被使用于传统医学中。人们也以猎捕加拿大马鹿来作为竞赛；鹿肉比牛肉和鸡肉更为精瘦、蛋白质含量更高。