索食洄游

鱼类索食洄游(5)索食洄游在结束繁殖期或接近性成熟的鱼群中表现得较明显而强烈，它们需要通过索食摄取和补充因生殖洄游和繁殖过程中所消耗的巨大能量。并且也为鱼类恢复体能、增强体质，以及积贮大量营养物以供生长、越冬和性腺再次发育的需要。有些鱼类于索饵洄游途中还伴有垂直回游现象，它们在采食场对追食的饵料生物作朝降暮升的垂直分布的移动。及时分析经济鱼类的主要饵料及其分布、移动、数量变化等基本情况，就能精确地预测鱼群的所在处和游动趋向，直接有利于渔业捕捞。

    海洋鱼类为了追索一定的食物，往往集群出发洄游。它们的主要食物是浮游生物，而浮游生物常随海流、波浪等转移，水温如有变化，繁殖或消灭数量出入极大；由于这样，鱼类要寻找这些食物，必需作辗转几千百千米的长途旅行。

　　绝大多数鱼类的索饵洄游，都在海岸附近的浅海区域，尤其是河口；因为那里流入的各种营养物质特别多，充满氧和从有机物质分解出来的氮。有日光透射，水温上升的帮助，可以使矽藻类和其他各种浮游生物很快的繁殖起来。

　　在海底隆起部分（海岭、海台、礁堆等），因为海水流向冲突，水温得以调节，有机物质或营养盐类上下拢和，提供繁殖浮游生物的有利条件；那里也成为鱼类索饵洄游的目的地。^[1]

我国黄、渤海主要洄游鱼类

       鳗鳞，又称海鳗或鳗鱼。途经我市近海海域的属黄、渤海群，洄游于济州岛西南越冬场与海州湾及渤海之间，5～6月进入海州湾北上，10月以后向东南洄游。

　　真鲷，又名加吉鱼。 5月上旬在海州湾产卵后，群体向东北方向索饵洄游，青岛近海5月下旬为盛产期，以后逐渐游向渤海湾，9月开始南移，10月分布于千里岩、潮连岛东南部海域，形成秋汛，而后南移越冬，翌年3月下旬北返。

　　带鱼，群体自大沙海域经连青石南部北上进入海州湾，5月下旬至6月中旬产卵后，在海州湾东部至青岛外海索饵洄游，形成汛期。蓝点鲅，4月中旬南部海域的鱼群向北洄游，4月下旬进入海州湾及青岛近海产卵、索饵，时间较长。

　　鲐鱼，3月初开始北上生殖洄游，5月初进入青岛外海及石岛外海，渔汛在5月中旬及7月上旬。

　　黄姑鱼，5月上旬开始进入海州湾和青岛近海，渔期在5～7月，秋季随水温降低，逐渐游离青岛沿海向深水区转移。

　　梭鱼，近岸浅水鱼类，是胶州湾和沿岸港湾的地方资源。至3月中下旬，梭鱼游向沿岸，4～5月间群体到近岸浅水区产卵、索饵，形成近岸捕捞旺汛。^[2]

运动是鱼类生命活动的基本特征之一。我们经常看到某些鱼类为了摄取食物或逃避敌害而移动，这类运动常是单纯的受条件反射影响而产生的，缺少定期的、定向的规律性，引起运动的条件消失，相关运动也就停止。另一类运动是在鱼类的生活过程中出现的周期性集群的定向运动，这样的运动常常还伴有一定的距离，这类运动被称为洄游（migration）。

索食洄游洄游是鱼类的一种重要的运动形式，很多鱼类具有这样的特性，如为人们广泛熟知的鳗鲡（Anguilla japonica）、大量的鲟形目（Acipenceriformes）鱼类、鲑鳟（Salmon）鱼类等均具有该特征。依据不同鱼类洄游的特点，可将鱼类的洄游划分出不同的类型。依据洄游的动力，可分为主动洄游和被动洄游。主动洄游是鱼类依靠自身运动能力的洄游，被动洄游是借助水流的动力产生的移动（如一些鱼类早期发育阶段的漂流）。依洄游的方向，又有水平洄游和垂直洄游的区分。水平洄游中又可分为向陆洄游和离陆洄游，前者是指鱼类由海洋进入河流，或自大洋游向沿岸，或自河流下游向上游的移动；后者指沿河而下，由河入海，或由沿岸向大洋的移动。此外，近年来还注意到，有很多鱼类为了生殖有自内陆一些大湖湖区向入湖河流的洄游；冬季来临前，有自河流的浅水区向深水区（深潭或沱）甚至是向与河流连通的洞穴地下水中洄游越冬的习性。这些也应属水平洄游的范畴。垂直洄游则是指鱼类在水体上、下层之间的垂直运动；一些鲽鲆类和虾虎鱼类，个体发育的某一阶段会由浮游型生活转为底栖，这样的洄游也应属于垂直洄游。

鱼类洄游的成因至今仍然没有彻底阐明，许多解释也还仅是假说，有待验证。洄游作为很多鱼类种或不同地理种群间的一项重要行为特征，应该是在进化过程中形成的。从生物进化的观点来看，物种在进化过程中总是会将有利于物种延续的特性或行为保留下来。例如，在追逐食物、躲避敌害或离开不利环境的过程中，通过自然选择，就会由不定向的、没有规律的移动，转为有方向的、周期性的运动。洄游有相当强的遗传性。事实上，绝大多数洄游也都是和鱼类寻求最基本的生活条件，诸如理想的繁殖场所、丰富的饵料生物、适宜的生存温度等密切相关。在洄游形成过程中，即可能有历史因素的作用，也可能受到环境因素的影响，还可能与鱼体本身的遗传因素、鱼体内部一系列生理变化、能量学因]等相关。

定向洄游是如何在不定向的运动基础上发展而成的呢？这是另一个非常复杂至今仍尚未被完全认识的问题。对于过河口性鱼类的回归本能及其定向机制（orientation mechanism）的研究始于20世纪50年代，直至最近，仍有不少探讨河口性鱼类定向机制的研究报道[1,5-9]。研究证明，溯河性鲑可以有多达95%的繁殖亲鱼能够回到其出生地。鱼类的这一精密定向行为可能与太阳、月亮、极光、地磁场，或水流、水温、水化学等环境因子的作用有关，有可能是其中单一因子的作用，也可能是某几个因子综合作用的结果。总之，现在人们还无法确定具体的洄游定向的影响因子。但可以肯定，鱼类在洄游过程中会依靠自身复杂敏感的感觉器官（如视觉、味觉、侧线系统等）和中枢神经系统，接受外界物理的、化学的定向信息，精确定位，从而使回归获得成功。如果没有这样的定位过程，几乎无法想像鱼类会在视野局限的水体中，定位到大洋中的某一处特定海区；淡水中的某一特定洞穴、某一处浅滩或深渊，经过上千公里的跋涉，急流勇进定位到某一条溪流。

目前，研究鱼类洄游的方法主要有生物学方法和标志放流法。生物学方法主要是通过对研究对象一些生物学指标变化的研究，探讨洄游鱼类的洄游机制和定向机制；标志放流法主要包括切断标志法（切断部分鳍条）、外部标志法（将标牌或标签挂夹在尾柄、背鳍或鳃盖上等）、内部标志法（如通过在鱼体内植入声音发射器对其洄游线路进行跟踪）、同位素标志法（同位素标志重捕示踪）等。生物学方法常常会为了某一项研究目的而耗费大量的人力、物力、财力；标志放流法也常由于回捕率的低下而很难得到理想的结果。总之，鱼类的洄游问题是人类长期关注的一个自然问题，仍有很多待解之谜。近年来，鱼类学家们继续不断地从生态学、生理学、遗传学、形态学（感觉器官）等方面，对鱼类的洄游及定向问题积极开展进一步深入的探索。例如，通过对鳗鲡耳石日轮和耳石上锶/钙比值变化的研究，推测鳗鲡游历过程中的环境变化（海水、淡水生活环境的转变），就是一项新的探索。^[3]