表面卵裂

　　动物卵裂的一种类型，见于昆虫类、蜘蛛类及其他节肢动物的中黄卵。这种卵裂与其他卵裂形式不同，此型卵裂最初只是位于卵黄块中心的核进行分裂，并不伴有卵表面细胞质的分裂。不过此时尚存在着直接包围核的原生质。核在其数量增加的过程中，同时通过卵黄块向卵面移动，不久便到达卵面的原生质层，并在各核间的卵表层原生质出现了区界，不久与内部卵黄之间也形成了细胞界线，这时胚胎表面由一层细胞层包围着，胚胎内部则充满着无细胞结构的卵黄。此时期虽然有相当于其他卵裂方式的囊胚期，但本形式的卵裂根本没有相当于囊胚腔或胚下腔那一类腔的形成。

      定义1：中黄卵在卵裂时形成的分裂核移向卵子的周围。

      应用学科：昆虫学（一级学科）；昆虫发育与生活史（二级学科）

定义2：仅在卵表面卵子细胞质的表层发生分裂的一种卵裂形式。多见于昆虫、鸟类和爬行类动物，其卵黄聚积于卵的中央。

应用学科：细胞生物学（一级学科）；细胞分化与发育（二级学科）

　　表面卵裂的主要特点是细胞周期短，G1期非常短甚至没有；每次卵裂，核物质重新合成增长，细胞质没有增长，但其理化性质发生变化，因而卵裂球几乎不生长即迅速地进行下次分裂，卵裂球体积越来越小，一旦核质比例达到平衡，细胞分裂速度开始减慢。卵裂后形成的大量小细胞，是便于以后形态发生中细胞的重排、胚层和器官原基的形成和胚体体形的塑造。各种动物卵裂速度相差很大，海胆卵于受精后数小时即形成数千个细胞，蛙1天内形成数千个细胞，而哺乳类1天时尚未完成第1次卵裂，随后的每次卵裂也需10～12小时，在脊椎动物中是最慢的。动物卵裂模式的不同和卵内所含卵黄的数量和分布有密切关系，卵黄可阻滞卵裂进行的速度，甚至阻止卵裂面将细胞完全分开。

　　卵裂期分裂球虽然不生长，但有些物质仍在进行合成。蛋白质的合成始终在进行。组蛋白是细胞核的组成成份，海胆胚胎在卵裂中期细胞核中有50％的蛋白质是新合成的。卵裂机制涉及的主要物质──微丝，是由肌动蛋白组成，这种蛋白质也是在此时期合成的。此外尚有卵裂期中主要的酶，如核苷酸还原酶，DNA多聚酶，也是新合成的。RNA的合成情况很不一致，一般地只有极少量，或根本缺乏。在海胆中有极少量新的rRNA出现，但在蛙类卵裂期中完全没有rRNA合成。mRNA和tRNA至少要在卵裂的后期才合成。

　　在多种动物中，卵裂期的许多mRNA也象未受精卵中的那样，处在“隐蔽”不活动状态。但是哺乳动物的卵，与上述情况完全不同。在卵裂早期即合成 RNA。例如在鼠胚两细胞时期,即可发现有新合成的近似于mRNA的RNA,rRNA和tRNA合成略晚，四细胞时期即有明显的rRNA的合成。

 　一般认为卵子赤道环的收缩物质对卵裂起主要作用。从测出的卵子两极和赤道区表面张力的差异，推测在赤道区有一个表面张力较强的收缩环。超微结构的观察，发现在乌贼、多毛类和蝾螈等的分裂球表面下有直径为50～70埃的微丝，在分裂沟旁与赤道表面和分裂面并行。细胞松弛素B能溶解微丝,如果在卵裂前用细胞松弛素B处理,核仍分裂但细胞不分裂。如果处理正起始分裂的分裂球，则分裂沟的形成停止或又复原到无沟状态，说明微丝是卵裂的主要物质基础。

　　卵的皮层坚韧性和卵表面张力的改变，也是卵裂沟形成的必要条件。由星射线组成的有丝分裂器在细胞中的位置，直接影响表面张力和皮层坚韧性的变化。

　在卵子的发育过程中，除卵黄外，卵内还积累了大量物质，并且有一定的分布。卵裂把这些物质分配到不同的裂球中，在以后的发育中，这些物质──在海鞘，E.G.康克林称之为器官形成物质──决定各个分裂球将来各自形成何种组织和器官。在有些动物的发育中如果某个或某几个分裂球被破坏，就会导致部分组织或器官发育不全，甚至完全缺乏。此种卵在发育中不能自行调整，称为镶嵌型卵。另一些动物的卵子，如两栖类或海胆的卵，受到损伤后在发育过程中能自行调整。海胆受精卵发育到两细胞、四细胞时使各个裂球分开，每个分离的分裂球均能发育成一个正常胚胎。这种卵称为调整型卵。在这两种类型之间还存在着各种过渡的情况，有的动物卵子调整的能力差些，接近于镶嵌型的，有的能力强些，接近于调整型的。

但是不论在那种类型的卵，都是通过卵裂把某些物质分配到一定分裂球，各个分裂球所含的物质不同，将来发育出不同的组织器官。这样的分化是单纯由于细胞质的不同，还是因细胞质不同，影响细胞核也产生了差异，致使各个裂球产生出不同的结构。对此已经有实验证明分裂球的细胞核是等能的，这就是说，受精卵的细胞核经过若干次分裂之后，发育的能力不变。J.B.格登把爪蟾蝌蚪肠上皮的细胞核，移植到去掉核的卵中，能使这样的卵发育成为蝌蚪。表明，已经有相当分化的细胞，它的细胞核仍具有发育为正常个体的能力，并可以在适当的环境中表现出来。

核既是全能的，各个分裂球发育成不同的结构，很可能是细胞质起主导作用。T.H.博韦里在20世纪初就发现在马蛔虫中，体细胞有染色质消减现象。在前四次卵裂中，体细胞均有部分染色质消减，而原始生殖细胞中含有特殊的生殖质使染色质得以保持完整。

一般认为，经过卵裂，卵的细胞质被分割成不同的部分，等能的细胞核处于不同的细胞质的影响之下，各种卵质激发核中不同的基因活动，各个分裂球从而有不同的分化，因之卵裂是奠定胚胎正常发育的基础。