基本内容
卵轴 胚胎学家根据实验观察所设想的贯穿卵的动物性极和植物性极的一根直线。
生物体以及卵和都具有物质分布不等或生理特性不同的两端,这种性质称为 极性。根据卵内物质(如 卵黄色素颗粒
核糖体等)沿卵轴分布的差异,可把卵分为动物性半球和 植物性半球。如
两栖类成熟卵的
细胞质较集中的区域称为动物性半球,卵黄较集中的区域称为植物性半球。动物性半球和植物性半球的中央分别称为动物性极和植物性极。卵的极性一般可从其外形(如昆虫和
头足类的卵)及的位置、色素的分布(如 棘皮动物和两栖类)、卵的某种特殊附属结构(如 硬骨鱼的卵膜孔)的位置等清楚地分辨出来。也有一些动物卵的极性不易分辨。极性是卵子在卵巢内的发生过程中形成的。各类动物卵巢结构不同,影响卵子极性形成的因素也可能不同。有人认为极性的形成同生长中的 卵母细胞的两端在卵巢内的处境(如血液供应、 质膜通过微 胞饮作用摄取卵 黄磷蛋白前体,邻接的 营养细胞或滤泡细胞的分布和功能活动等)不均衡有关。也有人认为同卵母细胞细胞核的极化和 中心粒的位置有关。在的偶线期,染色体簇集在核一端,朝向中心粒,最初的卵轴就是通过核──中心粒的轴。对于极性形成迄今还没有一种统一的解释。
脊椎动物的卵多数是沿卵轴呈 辐射对称的。成体 两侧对称的体型是在 胚胎发育过程中逐渐建立起来的。蛙卵受精后,与精子穿入点相对的动物性半球区域出现色素较淡的灰色新月可作为两侧对称的最初的外部标志。第一次 卵裂时,沿卵轴通过灰色新月中央的分裂面,相当于未来成体的左右 对称面。 原肠形成开始时, 胚孔的背唇最先在原来灰色新月所在的位置上出现,因而确定了胚胎的背腹方位。灰色新月的位置与精子穿入点有一定的关系,定位受精实验证明:大约90%的卵上,灰色新月在离精子穿入点相对的135~180的扇形区内出现。因此,精子穿入点基本上可作为预测未来的背唇和胚胎 背腹轴位置的根据。也有人认为卵在受精前已存在某种不稳定的两侧对称结构,精子穿入的作用是使这种结构稳定下来。
80年代初对爪蟾 受精卵的研究表明,精子入卵后引起的 卵质流动和
胚泡破裂后所含物质在背方的重分布,可能在卵的背腹轴和两侧对称的建立中起着重要的作用。
随着原肠形成的完成和 中轴器官的形成,胚胎出现了头尾轴。胚胎的头尾轴与卵轴往往是不一致的,例如,在 蛙类由于原肠形成及 形态发生运动,尤其是
内胚层卷入内部和 神经板的形成,使胚胎重心改变而发生转动。此时头尾轴大约是水平的,以致动物性极向前腹方移动约120,处于头尾轴的腹方,所以原来的卵轴和胚胎头尾轴呈现约30的交角 (见图[无尾两栖类头尾轴的建立])。卵轴和
胚轴有一定的关系,其交叉角度随物种不同而异。
动物成体的体型是胚胎发育过程中,通过卵轴、胚胎头尾轴的形成而逐步建立的,这些过程如果受到干扰,发育就会异常。
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