嵩草属

嵩草属植物(5)

小穗多数或单1顶生，如为多数则组成穗状花序或穗状圆锥花序，两性或单性，后者为雌雄同株异序或异株，含多数支小穗；支小穗单性或两性，单性者仅含1朵雄花或1朵雌花，两性者通常为雄雌顺序，即在基部1朵雌花之上具1至若干朵雄花；雄花具1枚鳞片，雄蕊2-3枚生于鳞片腋内；雌花亦具1枚鳞片，1枚由两枚小苞片愈合而成的先出叶生于鳞片腋内并与之对生，雌蕊1枚被先出叶所包；子房上位，柱头2-3个。果为小坚果，三棱形、双凸状或平凸状，完全或不完全为先出叶所包。退化小穗轴通常存在于雌性支小穗之中。^[1]

本属的模式种：薹穗嵩草K. caricina Willd.^[1]

嵩草属(5)全属70余种；分布于中国、锡金、尼泊尔、印度北部、阿富汗、克什米尔地区、哈萨克斯坦（中亚地区）、格鲁吉亚（高加索）、塔吉克斯坦（帕米尔）、吉尔吉斯（天山）、俄罗斯（阿尔泰山和西西伯利亚）、欧洲其他国家及北美洲。我国有59种，4变种。集中分布于四川西部和西南部、云南西北部、西藏和喜马拉雅山区。这些地区是本属植物的现代分布中心。^[1]

嵩草属植物不仅具有极高的饲用价值， 为牛羊所喜食的优等牧草 ， 同时还具有极高的生态价值， 其良好生长对维持青藏高原乃至长江、 黄河中下游地区的生态平衡有着重要作用 。另一方面， 嵩草属植物具有耐寒、 耐辐射、 耐旱、 耐强风及耐贫瘠的特点，是青藏高原高寒草甸的优势植物和主要建群种。^[2]

嵩草草甸下发育的土壤主要为高山草甸土和高寒沼泽土两类。高山草甸土是寒冷半湿润气候与嵩草草甸和杂草草甸下发育的，它具有发生和发育的年轻性、强烈的生草过程与淋溶和淀积过程等特点。土层较薄，厚约30～60cm，表层有厚约5～15cm紧实而富有弹性的草皮层，土表层以下常加有多量砾石。有机含量2%～12%，自上而下递减.土壤含水量28%～40%。由于冷季和温暖季的交替变化，引起土壤内部发生一定的淋溶和沉积。土壤一般无石灰反应，pH5.8～7.0。高寒沼泽土是在寒湿生境和沼泽化草甸下发育的土壤。成土母质以河、湖沉积物居多，并有洪积物、坡积物和冰积物等，在低温和冻土的影响下，土层上部形成厚约15～50cm的泥炭层和半泥炭化的泥炭层，下层土壤由于潜水和积水影响，呈嫌气状态，形成质地稍粘重的灰白色潜育层。有机质丰富，含量达20%以上.呈微酸至微碱反应，pH6.2～7.4。^[2]

嵩草属植物在中国主要分布在青藏高原，而青藏高原又是特殊生境的典型代表，独特的高寒生态环境对于嵩草植物在发生、演化、适应和发展等生命活动过程的影响是极其深刻的。因此，近年来国内外对嵩草植物生理生态方面的研究较多。

青藏高原生长的植物，在整个生育期内经常遭受零下低温和霜冻的侵袭.严寒多变的气候，造就了高寒地区植物极强的抗寒力，在形态上表现为植株矮小、莲座状、植物体被毛或具厚角质层、根系较浅而平展、叶片栅栏组织紧密层数增多、通气组织发达等;更重要的是与它生理功能的强化和物质代谢的改善，即蛋白质、脂肪和碳水化合物含量的增加是分不开的。因为植物体内这3种营养成分的含量增加，会使细胞原生质的浓度提高，降低冰点，抵抗冻害，从而增强抗寒力。目前，普遍认为植物对低温逆境的适应主要在细胞膜，细胞膜的结构和稳定是植物抗寒性的关键。植物在遭到寒害时，细胞质膜的结构受到不同程度的破坏，膜的透性增加，细胞内部分电解质外渗，膜结构破坏的程度与植物抗寒性有关。滕中华等(2001)通过对生长在青藏高原高寒地区的典型抗寒植物———矮生嵩草、垂穗披碱草和苔草的研究发现，质膜透性变化与抗寒性有很大的关系，低温半致死温度都比较低。^[2]

青藏高原有“世界第三极”之称，该地区以海拔高、太阳辐射强著称。那么高海拔地区植物是如何适应强太阳辐射而防止光氧化、维持自身的光合作用的呢?张长青等(2001)研究发现，矮生嵩草的抗氧化物质含量和活性的变化动态与太阳辐射强度呈现一定的正相关关系。研究表明，矮生嵩草抗氧化酶活性提高和抗氧化物质含量随环境和太阳辐射的变化而变化，在很大程度上降低了细胞活性氧的水平，并积极参与活性氧的清除过程，这样才使得高海拔植物在高光强的逆境环境下避免光氧化伤害以及光抑制发生。而且嵩草植物在高海拔地区有较强的适应环境变化的自动调节能力，如海拔越高，矮生嵩草的光合最适温度越低，叶绿素含量也越低，但类胡萝卜素含量越高。较低的叶绿素含量可减少叶片对可见光的吸收，而高含量的类胡萝卜素则有利于吸收紫外辐射。同时，魏捷等(2001)通过对青海高原矮生嵩草和珠芽蓼的光合适应性比较研究发现，矮生嵩草和珠芽蓼光合作用对高山胁迫环境具有很强的适应性，且矮生嵩草的适应能力比珠芽蓼强，所以，他们认为作为青藏高原高寒草甸主要建群种嵩草植物的正常生长对于维持整个群落的稳定性起着举足轻重的作用。^[2]

研究表明，高寒植物具有很强的吸收氮源的能力。XuXing-ling等(2004)研究了高山嵩草和矮生嵩草吸收氮源的能力，发现这2种嵩草可以直接吸收土壤中的有机氮。嵩草是目前唯一知道的能利用Ectomycorrhizal真菌将土壤中的可溶性氨基酸转化为自己吸收的氮源的苔草亚科植物，Ectomycorrhizalfungi在嵩草吸收土壤氮源中起着很重要的作用。Lipson等(1999)研究发现，甘氨酸(Gly)是嵩草重要的氮源之一，而且嵩草吸收甘氨酸的速度要较其他的氨基酸快。^[2]

放牧是一种高度复杂的干扰方式，它对植物群落既有积极作用，也有消极影响。董全民等(2005)研究发现，在重度放牧下，由于牦牛采食过于频繁，削弱了植物的竞争能力，导致植物种的优势度和多样性的减少;在轻度放牧时，牦牛选择采食的空间比较大，对植物群落的干扰较小，群落的物种丰富度指数、均匀度指数和多样性指数均不高;而适度放牧对草地群落物种多样性的影响符合“中度干扰理论”，即中度放牧能维持高的物种多样性。朱志红等(2004)研究表明，矮生嵩草在不放牧的情况下与群落中的高大禾本科植物(如垂穗披碱草、异针茅等)竞争时处于劣势，从源株的风险分散机制和适合度来说是不利的;而在较重的放牧情况下，采食作用可消除不耐牧的禾本科植物的竞争影响，刺激分蘖大量产生，提高了营养繁殖能力，但为了忍耐重度放牧，分蘖变小，有性繁殖能力减弱。从这个意义上来说，矮生嵩草无性系分株种群更适合于在较重的放牧强度下维持，并成为群落建群种。但在过度放牧情况下，可使优势牧草(如高山嵩草，矮生嵩草和西藏嵩草)与某些杂草之间存在较大的生态位宽度重叠，优良牧草生长受到抑制。^[2]