棘龙化石

棘龙的第一个化石是在1912年发现于埃及西部的拜哈里耶绿洲，并由德国古生物学家恩斯特·斯特莫（ErnstStromer）在1915年命名为模式种埃及棘龙。之后在拜哈里耶绿洲也发现了其他的化石碎片，包含脊椎与后肢，恩斯特·斯特莫在1934年将这些化石标名为"SpinosaurusB"。

2014年一副巨大化石在位于摩洛哥境内的撒哈拉沙漠被挖掘出土，而它的主人正是生活在1亿4千万至1亿6500万年以前的棘龙。化石的完整程度之高，就连科学家也是前所未见。骨龄达到9500万的残骸更是证实了研究人员长期以来的假设：棘龙不仅是已知最大的肉食性恐龙，还是最早会游泳的恐龙，棘龙像划桨一般平整的脚以及如同鳄鱼脑袋顶上的鼻孔成为支持这一理论的证据。像蛇颈龙和沧龙这样生活在水里的古生物，其实更多属于海生爬行动物的种类，因此棘龙可以算作是已知唯一的两栖恐龙。^[1]

摩洛哥棘龙是在1996年由戴尔·罗素（Dale Russell）所研究、命名，罗素是根据颈椎长度而将它们建立为一个新种。罗素比较颈椎椎体的长度、椎体后缘的高度，发现埃及棘龙的比例为1.1，而摩洛哥棘龙的比例为1.5。然而，数名研究人员认为摩洛哥棘龙的颈椎长度只是个体间的变化，而埃及棘龙的正模标本已被轰炸破坏，因此无法比对两者是否为相同动物，而且无法确定摩洛哥棘龙的颈椎是第几节，而其他科学家仍主张它们是另一有效种。还有少数科学家，主张突尼斯发现的BM231标本，单独建立突尼斯种，但因为化石太碎而且无可鉴定特征，因此建种申请被科学界所否认,如今BM231标本基本已被视为埃及棘龙早期种群个体。

棘龙属于棘龙亚科，棘龙亚科是由塞里诺在1998年所建立的。在2004年，并由汤玛斯·荷兹（Thomas R. Holtz Jr.）等人定义为亲缘关系较接近埃及棘龙、而离沃克氏重爪龙较远的所有物种。最晚化石记录是8400万年前，分布范围包括亚洲、非洲、南美洲。1998年最初建立时还包含崇高龙，但2012年研究发现崇高龙和激龙其实是同种动物，于是崇高龙属被激龙属吞并。在棘龙科和棘龙亚科里，和棘龙关系最近的就是奥沙拉龙了，其次是激龙。棘龙和激龙、奥沙拉龙很接近，而离中国上龙、暹罗龙关系偏远一点。中国上龙在2008年研究被重新归入棘龙科棘龙亚科，暹罗龙在2012年重新研究后归入棘龙亚科。1998年建立了激龙族，包含了激龙和崇高龙，崇高龙属撤消后该族依然存在，仅包含激龙。

最早的棘龙亚科的化石，发现在1.3亿年前白垩纪早期的亚洲。1.3亿年前生活在亚洲泰国的暹罗龙是已知最早的棘龙亚科成员，棘龙是棘龙亚科里除了暹罗龙以外的已知的最古老的成员（中国上龙、激龙、奥沙拉龙都比棘龙晚出现，都是1.1亿年后才出现的）。而棘龙亚科化石目前为止只在亚洲、南美洲、非洲有过发现，专家们几乎一致认可，棘龙的祖先来自于亚欧大陆，在1.3亿到1.25亿年前，从亚欧大陆进扩散非洲，随后不久也扩散到南美洲（在1.2亿年以前南美洲和非洲仍相连着），并且很可能最早是从北非地区进驻的。之后，南美洲和非洲因为大陆漂移而分离，非洲以棘龙为代表的棘龙亚科，南美洲以奥沙拉龙为代表的棘龙亚科，还有亚洲以中国上龙为代表的棘龙亚科，便就此分隔三岸，走上了独自演化的道路。而肯尼亚8400万年前发现的棘龙亚科的化石，意外着该亚科也扩散到了东非。

自从棘龙被发现之后，它们成为最长、最大型兽脚类恐龙的候选者之一，但一般大众对于棘龙的巨大体型并没有概念，直到棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园 III》（Jurassic Park III），以及2005年对于它们新标本的研究。弗雷德里克·冯·休尼博士（Friedrich 他们认为棘龙身长为15米，重量为6公吨以上。身长一样被叙述为15米，但估计的体重数据较低，约4公吨。

在2005年，克里斯提亚诺·达鲁·沙索（Cristiano Dal Sasso）认为棘龙、似鳄龙有类似的身体与头颅骨比例，而似鳄龙的身长估计约为11米，体重约4.5吨。达鲁·沙索等人根据这个数据，而将棘龙身长估计为18到20米，体重为20到23公吨。之后有研究人员质疑，棘龙科的不同属是否有不同的头颅骨形状，而这将导致不同的身长估计值。

2009年的不科学研究中，根据头颅骨长度来推算比例，发现之前所估计的数据中，身长太长，而体重太轻。他们根据头颅骨的长度为1.6到1.85米，而估计完整为身长13.6到15.3米，而体重为6到10公吨。根据这个数值，棘龙的身长将大大增加，甚至比霸王龙、鲨齿龙、南方巨兽龙、马普龙还长，体重也很重。但这个体型计算的方式很不科学和严谨，估算过程存在着明显的漏洞和马虎，因此不被科学界所认可。

在2009年，达鲁·沙索等人对编号MSNM V4047标本进行X射线计算机断层成像，发现棘龙的上颌下颌有疑似感应器官的小孔。达鲁·沙索等人推测，棘龙可能会有时将身体浸泡在水中，方便捕杀鱼类。

在2010年，一项针对棘龙科牙齿的氧同位素研究，显示棘龙是下水捕食的食肉动物。这项研究分析棘龙、重爪龙、激龙、暹罗龙的氧同位素组成，并与同时代的其他兽脚类恐龙（例如鲨齿龙）、乌龟、鳄鱼互相比较。研究人员发现棘龙牙齿的氧同位素组成，较接近同一地区发现的乌龟、鳄鱼，而不类似同一地区的兽脚类牙齿。

棘龙概念图

棘龙拥有独特的帆状物，虽然同一时期的该地区其他恐龙也可能发展出类似的背椎结构物，例如鸟脚下目的豪勇龙、蜥脚下目的雷巴齐斯龙，以及生存于南美洲的蜥脚类阿玛加龙。棘龙的帆状物也类似异齿龙的背帆；异齿龙是种似哺乳爬行动物，生存于恐龙时代以前的二叠纪，两者的帆状物并非同源演化的特征，早在1915年，恩斯特·斯特莫就认为这些背部结构物支撑者脂肪构成的隆肉。在1997年，Jack Bowman Bailey提出棘龙、豪勇龙的背棘并非细棒，而是前后轴宽广，不同于盘龙目的扁平背帆，而是类似巨角犀、水牛的背脊。

棘龙的帆状物功能仍未确定；科学家们已提出数个假设，包含调节体温、吸引异性的展示物，吸引猎物。

这显示棘龙至少是某种程度的温血动物，之后有其他研究人员提出反对意见，认为如果棘龙有背帆，它们吸收热量的效率，将高于散发热量的效率。他们认为这些有长神经棘的恐龙，背部具有脂肪构成的隆肉，以储存能量。

许多现代动物的复杂身体结构，在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能，类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的雄性与雌性拥有不同大小的神经棘。如果属实，这些帆状物可能拥有耀眼的颜色，但这是完全建立于推测上的。

在传统看法里，棘龙被叙述成二足动物，80年代早期之后，它们被认为至少有时可用四足方式行走。这个论点因为发现了重爪龙曾而得到支持，重爪龙是棘龙的近亲，拥有结实强壮的手臂。在1997年，Jack Bowman Bailey赞成棘龙为可能四足姿势，这可见于他研究中的新重建图。根据一个侏罗纪早期的兽脚类足迹化石，它们很可能平时会以手掌侧边接触地面而休息。

与人类相比，棘龙的肩膀的转动范围小的多。它们的手臂无法做出360°的旋转幅度，但可后摆至离垂直面约125°，所以肱骨可以后摆至斜微上方。手臂可以前转至超过垂直面约50°。手臂无法完全垂直地往下摆，但可外展至超于水平面20°。与人类相比，手肘的活动范围也很小，大约只有70°的转动幅度。手臂无法180度伸直，也无法大幅弯曲，而肱骨不能做出100°弯曲。桡骨与尺骨互相固定，所以无法如人类的前臂，做出往内侧或外侧旋转的动作。掌力为2-9吨。

棘龙的栖息环境涵盖整个北非，包括摩洛哥、阿尔及利亚、埃及、利比亚、突尼斯五国；可能还有北非的西

棘龙和霸王龙。

撒哈拉、西非的尼日尔和东非的肯尼亚。最初，棘龙被认为只有在北非地区有分布，但在20世纪90后代后，西撒哈拉、肯尼亚、尼日尔相继发现的很多疑似棘龙的化石表明，棘龙可能在除北非五国外的很多非洲国家，都有分布。更有一些科学家提出，棘龙属很可能扩散到了南美洲（在当时非洲和南美洲仍有相连），但没有证据证明。利比亚的化石发现于Cabao组，地质年代属于白垩纪早期的豪特里维阶(13600万年至12500万年前),曾经误被认为是属于棘龙属的零碎化石,但随后研究发现这些化石并不属于棘龙属.尼日尔Echkar组(森诺曼阶末期)发现的一些牙齿化石，和棘龙的几乎一致，极有可能属于棘龙，但暂时没有详细研究。肯尼亚的化石发现于Turkana砂砾层，被标为“Spinosaurus sp.”，年代是白垩纪晚期的土仑阶到桑托阶(9200万年至8400万年前)，也很有可能属于棘龙属，是棘龙的最晚期化石之一。

骨龄达到9500万的残骸更是证实了研究人员长期以来的假设：棘龙不仅是已知最大的肉食性恐龙，还是最早会游泳的恐龙，棘龙像划桨一般平整的脚以及如同鳄鱼脑袋顶上的鼻孔成为支持这一理论的证据。像蛇颈龙和沧龙这样生活在水里的古生物，其实更多属于海生爬行动物的种类，因此棘龙可以算作是已知唯一的两栖恐龙。

已有数个棘龙的编号标本被叙述，另外还有更多无标号的化石，在科学研究机构和私人收藏手里。其中第一个标本和最大标本在第二次世界大战中遭到摧毁，但是已留下了详细的叙述与绘画。借由测量其他棘龙科恐龙的体型，可以估算出这些棘龙个体的体型大小。以下的估算数据来自于兽脚亚目数据库以及克里斯提亚诺·达鲁·沙索（Cristiano Dal Sasso）等人在2005年的研究。

BSP 1912 VIII 19标本

棘龙化石由恩斯特·斯特莫在1915年所叙述，化石发现于埃及的拜哈里耶组，是埃及棘龙的正模标本，原本的编号是IPHG 1912 VIII 19。该标本由一个上颌骨碎片、一个不完整齿骨（75厘米长）、19颗牙齿（6.2厘米长）、2个不完整颈椎、7个背椎（19到20厘米）、肋骨、以及1个尾椎。该标本的下颌有1.34米长。最长的脊椎神经棘有1.69米，长莫认为这个化石发现于早森诺曼阶，约9700万年前。估测14米长重8.6吨。

标本：IPHG 1912 VIII 19

这个标本存放于慕尼黑古生物博物馆，之后在第二次世界大战中遭到盟军轰炸摧毁，仅存一个脚趾头化石。恩斯特·斯特莫当年曾做出详细的标本素描图，他的孙子在1995年将素描图捐给慕尼黑古生物博物馆。Joshua B. Smith、Matthew C. Lamanna根据两张重新发现的标本照片，发现斯特莫的标本素描图有少许不正确。在2003年，奥利佛·劳赫提出这个标本是个嵌合体，齿骨来自于重爪龙或似鳄龙，脊椎与神经棘来自于类似高棘龙的鲨齿龙科，但是达鲁·沙索和绝大部分科学家则坚决反对这个毫无根据的理论。

NMC 50791标本

由戴尔·罗素在1996年所叙述，化石发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层，是摩洛哥棘龙的正模标本，原本的编号是CMN 50791。该标本有一个中间部位的颈椎，长度为19.5厘米。除此之外，戴尔·罗素还将一些同时发现的标本，编入于摩洛哥棘龙，两个中段颈椎、一个齿骨前部、一个齿骨中部、以及一个前背侧的神经弓。戴尔·罗素认为这些化石大约来自于10600万年前的阿尔比阶。

MNHN SAM 124标本

由罗素与菲利普·塔丘特（Philippe Taquet）在1998年所叙述，发现于阿尔及利亚，来自于10600万年的阿尔比阶。该标本由部分前颌骨、部份上颌骨、犛骨、以及齿骨碎片所构成。罗素与塔丘特研究认为这个标本属于摩洛哥棘龙，也将其他标本编入到摩洛哥棘龙：一个前上颌骨碎片、两节颈椎、一个背部神经弓。

BM231标本

由埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）与M. Ouaja在2002年所叙述，该标本发现于突尼斯的雪尼尼组，地质年代为早阿尔比阶，约11200万年前，是棘龙属年代最早的标本。化石由一个齿骨前部构成，可发现四个齿槽、两个部分牙齿。外形非常类似埃及棘龙的失踪标本。该化石标本在棘龙属里出奇的小而且年代比其他标本都早，因此在201

标本NMC 41852

0年某些科学家主张建立单独的突尼斯棘龙种。一些科学家在2010年主张将这个标本单独建立突尼斯棘龙种的申请，已被科学家否认，因为“突尼斯棘龙”的模式标本(也是唯一标本),无任何可鉴定的独特特征,无法将其与其他两个种(埃及棘龙和摩洛哥棘龙)区分开来,而且很可能就是埃及棘龙早期种群.

MSNM v4047标本

由米兰市民自然历史博物馆的克里斯提亚诺·达鲁·沙索与他的同事在2005年所叙述，发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层，年代为9700万年的早森诺曼阶。该标本由前上颌骨、部份上颌骨、以及部份鼻骨所构成，这些部位总长度为98.8厘米，复原头骨全长为175厘米。该个体被认为是最大的棘龙，19.5米23吨。

UCPC-2标本

同样由沙索等人在2005年所叙述，发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层，年代为9700万年的早森诺曼阶。该标本是一个有凹槽的冠饰，由两块鼻骨所构成，长度为18厘米。

NMC 41852

1996年发现在摩洛哥，一个75厘米长的肱骨，但也可能属一只超大的似鳄龙。

棘龙拥有延长的嘴部、圆椎状牙齿、以及较高的鼻孔，类似上龙类，显示它们可能是广生性物种，以大到中型蜥脚类恐龙、小到大型鸟臀目恐龙为主食。重爪龙。曾在重爪龙的胸腔中，发现了一些鳞齿鱼（Lepidotes）的鳞片；另一个标本的胃部曾发现幼年禽龙的骨头。另外，在南美洲发现的一个翼龙类化石上，嵌入者一个棘龙类的牙齿，显示棘龙类偶尔以这些飞行主龙类为食。棘龙很可能是种无特定目标、多种食物来源的食肉动物。

棘龙生存于当时埃及地区的海岸与潮坪环境，环境中有大型掠食者如巴哈利亚龙、鲨齿龙、三角洲奔龙、索伦龙，大型的泰坦巨龙类潮汐龙，较小型的泰坦巨龙类埃及龙，6.5公尺长的肌鳄，以及腔棘鱼类的Mawsonia。还有素食恐龙豪勇龙等。

实际上棘龙的头骨其实并不怎么像鳄鱼，倒是和原始上龙更相似，头骨接近长吻鳄的是其亲戚似鳄龙。而棘龙的嘴也不是很窄，最大个体吻宽为19厘米，而极大个体霸王龙苏的吻部也不过才40厘米宽。霸王龙平均个体如AMNH5027的吻宽也就35厘米左右，而埃及棘龙最大个体吻宽19厘米，最大鲨齿龙SGM DIN 1吻宽才24厘米。

棘龙因为牠们的体型、帆状物、修长的头颅骨而著名；对于棘龙的了解，大部分来自于被摧毁的化石，以及最近发现的少数牙齿与头颅骨，到目前为止，只有头颅与骨干有详尽的叙述，四肢的骨头仍未发现。在2005年所公布的头颅骨与颚部，显示棘龙拥有肉食性恐龙最长的头颅骨之一，经估计约1.75公尺长。口鼻部布满圆椎状牙齿，牙齿上面缺乏锯齿，类似其它的棘龙科恐龙。颅骨的构造类似重爪龙，牙齿相对比较少，棘龙可能有猎食鱼类的习性，甚至猎食其它恐龙。棘龙的眼睛前方有一个小型突起物。

棘龙的帆状物是由非常高大的神经棘所构成，这些神经棘从背部脊椎骨延伸出来。这些神经棘的长度约是脊椎骨的7到11倍长。这些神经棘的前后长度较为一致，而盘龙目的基龙与异齿龙的 神经棘长度有大规模改变，形成一个半月形帆状物。帆状物的用途众说纷纭，有人说是雄性棘龙在争取配偶时会炫耀自己的帆，谁的帆最大谁就可以争取到配偶，还有说法是棘龙的帆是吸收太阳热度，早上棘龙用帆状物吸收太阳的热度，使身体里的血液更快暖和，身体血液温度升高身体灵活度增加，棘龙会趁其它恐龙身体血液 温度还没升高之前就攻击牠们。

自从棘龙被发现之后，它们成为最长、最大型兽脚类恐龙的候选者之一，但一般大众对于棘龙的巨大体型棘龙并没有概念，直到棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园 III》，以及2005年对于它们新标本的叙述。休尼博士与数十年后的唐诺·葛勒特（Donald F. Glut）都在他们的研究中，将棘龙列为最巨大的兽脚类恐龙之一；棘龙身长为15米，重量为6公吨以上。在1988年，格里高利·保罗（Gregory S. Paul）也将棘龙列为最长的兽脚类恐龙；身长一样被叙述为15米，但估计的数据较低[21]。最近根据新标本的估计数据，将棘龙身长估计为16到18米，体重为7到9公吨。

François Therrien与唐纳德·亨德森（Donald Henderson）在一个最近的研究中根据头颅骨长度来推算比例，发现之前所估计的数据中，身长太长，而体重太轻。他们的估计为身长12.6到14.3米，而体重为12到20.9公吨[22]。但他们的研究遭到批评，因为他们所选择的大型兽脚类对照组，以及他们所建立的棘龙科头颅骨；大部分的大型兽脚类是以暴龙科与肉食龙下目作为基准点，而它们与棘龙科恐龙有不同的体格[23]。需要更完整的化石才能解决这些关于体型上的争议。

棘龙拥有独特的帆状物，虽然同一时期的该地区其它恐龙，例如鸟脚下目的豪勇龙、蜥脚下目的雷巴齐斯龙，也可能发展出类似的背椎结构物。棘龙的帆状物类似二迭纪的似哺乳爬行动物异齿龙的帆状物，异齿龙生存于恐龙时代以前，两者的帆状物并非同源，而是平行演化的结果。棘龙的背部结构物可能较类似驼峰，而非帆状物；Jack Bowman Bailey最近提出，棘龙的背棘并非细棒，而是前后轴宽广，类似水牛的背脊，所以棘龙的背棘应是支撑者较厚、较肥胖的结构物，而非细的帆状物。

棘龙的帆状物功能仍未确定；科学家们已提出数个假设，包含调节体温、展示物。此外，如此明显的背部特征可使棘龙的外表看起来比较大，可威胁其它动物。

如果这些帆状物拥有大量的血管，棘龙可使用帆状物的大型表面积来吸收热量。这显示棘龙至少是部分温血动物，并生存于夜间气温低、冷，但天空通常很少云的地区。棘龙与豪勇龙被认为为生存于早期撒哈拉沙漠的边缘，这可解释上述的功能。这些帆状物也有可能用来释放多余的体温，而非收集热量。根据霍尔丹法则，与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，牠们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低。这些恐龙的帆状物增加相当程 度的身体皮肤面积，而且所增加体积最少。此外，如果将这些帆状物远离太阳方向，或是以90度迎接较冷的风，这些身处白垩纪非洲的动物将能更有效地降低体温。

许多现代动物的复杂身体结构，在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能，类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的雄性与雌性拥有不同大小的神经棘。如果属实，这些帆状物可能拥有耀眼的颜色，但这是完全建立于推测上的。这些帆状物可能拥有综合以上功能，平常充当体温调节器、在求偶季节时吸引异性、散发体温、以及在遭受威胁时充当警告物使用。

棘龙传统上被叙述成二足动物，80年代早期过后，牠们被认为至少有时可用四足方式行走。这个论点因为发现了重爪龙而得到支持，重爪龙是棘龙的近亲，拥有结实的手臂。在1997年，Bailey赞成棘龙为可能四足姿势， 这可见于他研究中的新重建图。这个四足步态理论已经过时了，但棘龙科恐龙可能以四足姿态蹲伏者。

棘龙的栖息环境涵盖北非大部分，但只有部分地区被研究过。棘龙生存于当时埃及地区的海岸与潮坪环境，与类似的大型掠食动物共存，如巴哈利亚龙、鲨齿龙，大型的泰坦巨龙类潮汐龙，较小型的泰坦巨龙类埃及龙，10米长的鳄类腔鳄，以及腔棘鱼类的Mawsonia。

在2010年，一项针对棘龙科牙齿的氧同位素研究，显示棘龙是半水生动物。这项研究分析棘龙、重爪龙、激龙、暹罗龙的氧同位素组成，并与同时代的其他兽脚类恐龙、乌龟、鳄鱼互相比较。研究人员发现棘龙牙齿的氧同位素组成，较接近同一地区发现的乌龟、鳄鱼，而不类似同一地区的兽脚类牙齿。研究人员推测棘龙是半水生动物，可在陆地、水域中生存，以避免与当地的大型兽脚类恐龙、大型水生鳄鱼竞争食物。这项研究也发现在棘龙科中，棘龙牙齿的氧同位素组成是最接近其他兽脚类恐龙。