极乐鸟科

发现史

极乐鸟科(3)1522年，西班牙“维多利亚”号船长胡安·塞巴斯蒂安·埃尔卡诺率领他的船队从摩鹿加群岛返回西班牙，他此行获得很大的成功。埃尔卡诺船长运回大批香料，还给国王带回5张美丽绝伦的鸟皮。当他把这美丽的礼物献给国王时，朝臣们个个看得目瞪口呆。这种鸟实在是太美了。一时间，人们纷纷传说，船长带回来的是来自天堂里的鸟。这5张鸟皮不是埃尔卡诺船长自己捕捉剥制的，而是他从摩鹿加土著人手中用钱买来的。当然，这种鸟不可能来自实际并不存在的天堂。直到1824年，自然科学家里内·李森在新几内亚的热带森林中亲手采集到“来自天堂里的鸟”的标本，这时人们才知道这种鸟是新几内亚热带丛林中一种很常见的鸟。不过，由于欧洲人自16世纪以来一直把这种鸟称作birds of paradise（意思是“天堂里的鸟”），因此这个名字一直沿用至今。为了简明起见，中国鸟类学家把这种鸟叫作极乐鸟，因为人们认为天堂是极乐世界。

自从埃尔卡诺把第一批五张极乐鸟皮带回西班牙后，欧洲的贵族便把这些鸟皮视为珍宝。在极乐鸟的产地被发现后， 大批商人纷纷涌入，从土著人手中收购极乐鸟。一时间，极乐鸟交易红火起来，大批极乐鸟标本被源源不断地运往欧洲。在极乐鸟交易最繁盛时，新几内亚每年出口的极乐鸟标本达5万只。鸟类学家因此能深入地研究各种极乐鸟的标本。到1938年，科学家共发现43种不同的极乐鸟。

极乐鸟

演化史

极乐鸟科(3)多年来极乐鸟一直被当做园丁鸟的近亲，如今它们同属澳洲界鸦小目世系的一部分，两者只能算远亲。极乐鸟科与鸦科、王鹟科、鸵鹨科有更近的亲缘关系。^[1]

2009年对极乐鸟科所有种的线粒体DNA测序表明，该科起源于2400万年前，比以前通过DNA-DNA分子杂交和遗传关系分析估测的年代要早。该研究确定了极乐鸟科的5个分化枝，第一分化枝包含了辉极乐鸟属和褐翅极乐鸟；第二分化枝包括六线风鸟属和萨克森极乐鸟；第三分化枝暂时包含多个属，但支持聚类的推论尚显不足；第四分化枝包括镰嘴风鸟属、肉垂风鸟属和长尾风鸟属；第五分化枝包括丽色极乐鸟属和极乐鸟属。各属之间的多数基因变异都源自1000万年前。最有趣的是形态学上同质的属似乎非常古老，比如极乐鸟属（Paradisaea），起源于600万年前，该属所有在求偶季炫耀的鸟种在形态学上都比较一致。六线风鸟属（Parotia）有中等的形态变异，据估测，该属的“爆发式”炫耀系统约有1000万年之久。多样化率的计算更进一步揭示极乐鸟科的物种形成率并非很高，实际上其物种形成率更接近性单态的卷尾科，其次是性二态的王鹟科。

极乐鸟形态(10)各种极乐鸟的尺寸和重量从最轻的王极乐鸟（Cicinnurus regius）的15厘米、50克到最重的卷冠辉极乐鸟（Manucodia comrii）的44厘米、430克不等，雄性黑镰嘴风鸟（Epimachus fastosus）为该科鸟类最长者，全长达110厘米。极乐鸟科大部分品种的雄性尾部较雌性更大且长，不同尾部的形态差异或轻或重。极乐鸟双翅呈圆形，有些雄性会改变翅形以便发声。该科鸟的喙形存在变异，既有镰嘴风鸟（Epimachus）和掩鼻风鸟（Ptiloris）长而下弯的喙形，也有长尾风鸟属（Astrapias）纤细小巧的喙形。与体型差异类似，两性的喙部也存在差异，通常雌性嘴喙比雄性要大，尤其那些以昆虫为食的雌鸟。^[1]

大部分极乐鸟色彩艳丽，羽毛呈明黄，碧蓝，绯红和翠绿色。这些颜色使它们成为世界上最美丽的鸟类之一。雄性多见颈部浓密的翎毛或极长的尾羽，一些种类头上有巨大的翎羽或其他装饰，例如胸翎或羽冠。^[2]

两性羽毛差异和繁育系统有关。辉极乐鸟属（Manucodia）和褐翅极乐鸟（Lycocorax pyrrhopterus）为单配制、雌雄同形。肉垂风鸟属（Paradigalla）的两种则是多配偶制。以上几类一般皆具杂有绿、蓝虹彩的黑色羽毛。而二态性品种的雌性羽色为典型的浅褐与栖地环境融合的色调，这点不同于色彩明亮夺目的雄性。雄性幼鸟则与雌鸟羽色相似。幼鸟发育至性成熟的时间很长，经历大约七年才换得一身成鸟羽毛，当然，雄性幼鸟柔和的色彩有利于避开天敌，也减轻了来自其他成年雄鸟的敌意。^[1]

极乐鸟科(3)极乐鸟的长相非常漂亮，可叫声却不太美妙。它们的叫声非常单调，有的像风啸声，有的像口哨声。不过，极乐鸟能模仿多种声音，有木柴燃烧爆裂时发出的“哔啪”声，有猫的“咪咪”叫声、牛的“嗥嗥”叫声、冲锋号声、小号声、鼓掌声、咝咝声、敲门声，甚至射击声。

极乐鸟觅食(3)主要以水果和节肢动物为食，少量花蜜和小型脊椎动物为辅食。两主食的比例搭配因鸟种不同而异，有些吃水果的比例高一些，有些则偏好节肢动物。饮食比例的不同也会影响极乐鸟的其它行为，比如，青睐果实的在林冠觅食；喜食节肢动物的在林木中层捕食。食果（极乐）鸟比食虫（极乐）鸟更具社会性，食虫鸟更孤立更具领域性。即使最贪吃昆虫的极乐鸟仍会食用大量水果，它们是新几内亚丛林里重要的播种机，消化不了的水果种子都被播撒到丛林各处。食果鸟大范围搜索植物果实，它们也可以加入同一果树上的其他寻果鸟，但不会彼此交流，也不会长期驻留。当停留在栖枝上食用果子时，极乐鸟能以脚为工具护住和操纵食物（园丁鸟不会这么做），并能破开某些坚硬的蒴果。各种极乐鸟对水果的选择稍有不同，相比更广泛的水果供应类型，每种鸟仅消费有限类型的水果，比如号声极乐鸟（Phonygammus keraudrenii）和绿胸辉极乐鸟（Manucodia chalybatus）主食无花果，劳氏六线风鸟（Parotia lawesii）偏好浆果，华美极乐鸟（Lophorina superba）和新几内亚极乐鸟（Paradisaea raggiana）爱吃蒴果。^[1]

极乐鸟科(3)大多数极乐鸟栖息在涵盖雨林、湿地和苔藓林的热带森林。分布于最南端，澳大利亚的大掩鼻风鸟生活在亚热带的温湿丛林中。辉极乐鸟属（Manucodia）对栖居环境的苛求性最低，特别是黑辉极乐鸟（Manucodia ater）既习惯丛林，也适应开阔的热带稀树草原。少数几种极乐鸟出现在滨海的红树林。最常见的栖地类型为中山常绿阔叶林，有30余种极乐鸟分布在海拔1000~2000米的中山林带。

极乐鸟为森林之鸟，大都栖于山岳地带，出现在新几内亚海拔3000米的高山亦不稀奇。大抵活动于乔木树梢，尤尾羽较长种类有此习性。^[3]经常出现极乐鸟与鹛和卷尾的混合群。

注：表格信息来源参考。^[4]

原产地：印度尼西亚、巴布亚新几内亚以及澳大利亚东部的部分地区。

极乐鸟的多样性中心在新几内亚最大的岛屿上，除了2个属，其它属的极乐鸟皆可在新几内亚寻得踪迹。褐翅极乐鸟属（Lycocorax）和幡羽极乐鸟属（Semioptera），这两属仅分布于摩鹿加群岛到新几内亚以西。掩鼻风鸟属（Ptiloris）有2种分布于澳大利亚东岸的沿海丛林，1种在澳大利亚和新几内亚都有发现，剩余1种仅出现在新几内亚。极乐鸟科的所有属中，唯一只有1种可在新几内亚以外被发现的是辉极乐鸟属（Manucodia），该属一名成员曾出现在昆士兰州的最北端。^[1]极乐鸟地理分布

交配

极乐鸟繁殖季节配对(2)极乐鸟倾向于独栖，仅在求偶期聚集配对。繁殖期之初，依不同种类，有些在树枝上，或在森林地上等展开翼羽和饰羽夸耀，又有成群夸示者。这个时候，雄鸟鼓起其喉咙，或将双膀饰羽展开成优美形态引诱雌鸟欢心。又有倒挂于树枝夸耀者。^[3]

极乐鸟的各个属表现出从单配制到一雄多雌制的多种繁殖行为。单配制种类的配偶关系似乎为常年性，配偶共同维护一片多用途的繁殖领域，一起看巢、育雏。然而，大部分极乐鸟实行一雄多雌的交配机制，雄鸟与多只雌鸟发生交配，而只有雌鸟单独营巢，从筑巢、孵卵到抚养后代， 雄鸟都不会参与。多配制的雄鸟其炫耀方式既有单独炫耀也有集体的展姿场机制，还有多种中间形式。雄鸟会占据一处求偶场所——某块地面炫耀场或者一根或数根栖木，一片领域内可包括一个或多个这样的求偶场所。^[5]

极乐鸟科(4)

多配制雄鸟的炫耀既是为了吸引雌鸟，也可用以建立雄鸟的支配等级（如在聚集于展姿场的极乐鸟属极乐鸟种类中）。和其他许多雄极乐鸟一样，六线风鸟类（六线风鸟属）的雄鸟在地面求偶场或栖木上单独炫耀，而这些地方会被后代年复一年地使用。要占据这些传统的炫耀场所，年轻的雄鸟必须耐心等待，因为它们像年轻的雄园丁鸟一样，往往需要数年时间（也许长达7年）才能褪去和雌鸟体羽相似的未成年体羽。由于一只雄成鸟与多只雌鸟交配，因此繁殖雄鸟的数量相对于雄性未成鸟及雌鸟的总数而言显得很少。来自雄性未成鸟和雄成鸟对手的压力则使得只有最健壮的雄成鸟才能在繁殖群中占得一席之地，也只有最出色的雄性未成鸟才能继承炫耀场所。有意思的是，人工饲养的年轻雄极乐鸟繁殖相对较早，都还没有长出成鸟体羽就开始繁殖，这表明在野生界居支配地位的雄性成鸟的存在抑制了其他雄鸟的性激素分泌。雌鸟则没有出现这样的抑制现象，它们在长到2~3岁时便能进行繁殖。^[5]

筑巢

交配之后，极乐鸟一般在树枝上筑敞开的杯形巢或碗状巢，有些种类喜欢将巢筑于森林空隙带中孤立的树苗的小树冠上（不过树叶茂盛），这样可以降低攀树型掠食者对卵、雏鸟和营巢成鸟的威胁。巢材为附生兰的茎和（或）蕨类植物、藤本植物、树叶。^[5]与其他很多鸟类不同，极乐鸟既可在地面、在苔藓覆盖的岩石上筑巢，也可在树杈上或在茂密的枝叶间筑巢。巢也有3种类型：半球形巢、枝叉上的杯形巢、悬挂杯形巢。

育雏

大多数极乐鸟一窝产卵1~2枚，偶有3枚。卵似乎为连续产下（不像园丁鸟那样隔天产1枚卵)。卵通常为椭圆形，粉红色至浅黄色，带犹如笔画的长宽条纹，颜色有褐色、灰色、淡紫色或紫灰色。^[5]就当前所知，雌鸟孵卵期在14~26天（多数在18~19天）。雏鸟留巢期（从初生到羽丰能飞）在17~30天（20~22天最普遍），高海拔地区的种类相应延长。无证据显示极乐鸟在1个繁殖期内会育2窝雏。^[5]初生幼鸟通常体被无毛，不能行走或站立，依靠雌鸟喂食，至多1个月能独立活动。

成年极乐鸟的天敌很少。幼鸟更易被觅食的大鸟和蛇类捕获。

极乐鸟羽毛所做头饰(2)尚未有极乐鸟濒危，不过有3个种类被列为易危种，另有8个种类为近危种。而这些鸟在它们分布范围内的大片区域里仍然可能是安全的，因为那里人类难以进入。但有些种类，包括西巴布亚地区（新几内亚西部，以前为伊里安查亚）的几个种类尚无任何调查，有待进行客观的评估，有可能其中分布范围有限的数个种类已受到栖息地破坏的威胁。^[5]

极乐鸟中最易受威胁的种类或许就是最引人注目的蓝极乐 鸟，因为对这种鸟的生存具有至关重要意义的中部山林因农业发展正日益减少，当然还有人类对它们优美的羽毛的需求。而它们有可能进一步受到新几内亚极乐鸟的潜在竞争，后者的分布区与蓝极乐鸟分布区的海拔下限相连，且适应性更强。^[5]

该科鸟类羽色华美，且具有金属光辉，饰羽亦富于变化。由于此奇丽饰羽，被使用为女士们服饰，在欧洲曾经流行，在十九世纪末至二十世纪初，有50000只以上输至欧洲，由于滥猎，有些种类则成为稀有种，虽于1920年已禁止输出，但当地原住民却采其美丽饰羽，或极富于变化之尾羽等为装饰品。^[3]作为华贵和尊严的象征，极乐鸟的羽毛也出现在尼泊尔国王的王冠之上。1955年，尼泊尔国王马亨德拉加冕时，发现王冠上的鸟羽需要更换，但由于对极乐鸟的狩猎已经被禁止，尼泊尔最终购买了美国海关查获的货物。^[6]

鸟类学家们对极乐鸟的研究仍在继续，特别是针对大量的极乐鸟被捕杀制成装饰品出售，给极乐鸟造成的巨大危害性，展开了大规模的宣传活动。如今，极乐鸟作为一种美丽的珍禽，在它们的产地已受到严格保护。人类生活区的扩张、森林采伐以及栖息地的丧失都持续威胁着极乐鸟的生存。

极乐鸟科全部列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（The IUCN Red List）。

各国发行的极乐鸟邮票(15)一种色彩艳丽的花也因极乐鸟而得名：南非的极乐鸟花（即鹤望兰）（Strelitzia reginae）属于芭蕉科，美丽的花朵绽放，仿佛极乐鸟在空中飞翔。^[2]

曾经有一个传说：有一种鸟，在他出生时就没有脚，所以他不能休息，只能一刻不停的朝太阳升起的地方飞翔，直到体力耗尽，他就撞在荆棘刺上，发出一声欢鸣，那欢鸣和他的鲜血却化成另一只鸟，继续向太阳飞行。这种鸟叫极乐鸟。

传说，极乐鸟是天国神鸟，以天露花蜜为食，飞舞时会发出一阵阵迷人的乐声，它们追逐自由和幸福，一生只落地一次，那便是它们生命的终点和故乡——南太平洋新几内亚岛。巴布亚新几内亚人不仅深信这一传说，且引以为豪，将这种色彩鲜艳、带有华丽尾羽的珍奇小鸟作为吉祥物，绘在自己的国旗、国徽、民航客机上，象征着自由与幸福。^[8]