瓦韦

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形态特征

瓦韦(7)植株高约8-20厘米。根状茎横走，密被披针形鳞片；鳞片褐棕色，大部分不透明，仅叶边1-2行网眼透明，具锯齿。叶柄长1-3厘米，禾秆色；叶片线状披针形，或狭披针形，中部最宽0. 5-1. 3厘米，渐尖头，基部渐变狭并下延，干后黄绿色至淡黄绿色，或淡绿色至褐色，纸质。主脉上下均隆起，小脉不见。孢子囊群圆形或椭圆形，彼此相距较近，成熟后扩展几密接，幼时被圆形褐棕色的隔丝覆盖。^[1]

瓦韦成熟孢子两侧对称。极面观为椭圆形，赤道面观为半圆形或肾形。孢子极轴长31-36微米；赤道轴长55-59微米。具单裂缝，其长度为孢子长轴的四分之三或几达赤道线，孢子表面具不规则波纹状纹饰，在波纹状表面的四陷内有时有小球。

瓦韦孢壁从外向内由周壁、外壁和内壁组成。孢子周壁非常薄，紧密覆盖在外壁上，由2层片状体叠合而成，其外还有绒毡层的残余物覆盖。孢子外壁厚，由薄的外壁内层和厚的无定型孢粉素的外壁外层构成，由外壁外层表面形成不规则波纹状纹饰的轮廓。孢子内壁直到孢子萌发时才会出现。

生长习性

孢子外壁的形成

孢子母细胞减数分裂形成四分孢子，进入四分体时期。瓦韦四分孢子的相对位置是由非四分同裂决定，因此，瓦韦孢子是两侧对称的，具单裂缝。四个孢子的两对裂缝垂直排列。

减数分裂后，薄的孢子外壁内层是在孢子质膜外快速沉积形成的。在四分孢子外壁内层的外面，颗粒状孢粉素的沉积形成孢子外壁外层。四分体痕褶部分相对于其他部分外壁的添加较晚，其表面仅在外壁内层表面有少量的孢粉素时，外壁外层大部分已经形成，其横切面质地均匀，表面较平直，偶有由槽形成的四陷。细小颗粒状物逐渐由大的染色较深的颗粒和片状物所代替，并在四分孢子之间出现。随着外壁外层厚度的增加，四分孢子之间的绒毡层物质逐渐减少，仅留下了线状的痕迹，此时外壁表面呈平缓的波纹状。裂缝处的外壁外层也已形成，外壁内层被完全覆盖，外壁表面出现了低矮的波纹状突起，突起顶端尖或圆，并呈网状分布，孢子周围有少量小球出现，孢子囊壁细胞的胞质浓厚，具叶绿体和深色颗粒，外层绒毡层细胞未融合，但细胞质稀薄，内层绒毡层细胞已融合进入囊腔而逐渐消失，没有融合后的痕迹。

随着孢粉素的添加，低矮的波纹状突起的高度逐渐增加且高矮不等，基部宽度增加，使外壁表面呈不规则波纹状，此时在外壁表面、周围及囊壁内表面出现了大量的小球，直径约0.25-3.1微米不等，从切片上看，它们具有和外壁相同的构成物质，其周围附着了许多颗粒状孢粉素，有时较大的小球周围还结合着许多较小的小球或若干小球联合在一起并陷在孢子表面的凹陷里。小球在外壁外层发育的光镜和扫描电镜照片上同样可以看到。通过系列光镜照片，可以再现随着孢粉素的添加，孢子体积逐渐增加，孢子外壁外层逐渐增厚，表面波纹状突起由无到有，再到逐渐增高的形成过程，这一阶段孢子的颜色为灰白色，较浅。在成熟孢子外壁表面还有少量具孔的片状物覆盖，它们是即将形成的周壁的物质来源。

成熟孢子外壁，内层薄，外层厚，近极面的厚度与远极面相似，近极面约2-2.5微米厚，远极面约1.25-2.5微米厚，外层下半部染色深，上半部染色浅，整个孢子外壁内都有大量、明显的槽分布。外层表面凸回不平，形成孢子表面波纹状纹饰的轮廓，具小球，多位于外壁表面的凹陷中。

孢子周壁的形成

孢子外壁表面片状物和小球的添加形成了孢子周壁，此时外层绒毡层融合成一薄的残余层，紧贴囊壁内表面。瓦韦孢子的成熟周壁薄，约0.05-0.1微米，紧贴外壁表面，由2层片状结构叠合而成，片层两侧染色深，中间染色浅片层表面还有绒毡层残余物覆盖。孢子周围小球的外表具有和周壁相同的片层，小球结合或分离，结合后的球体表面不规则。由于周壁非常薄，因此从扫描电镜照片上观察，周壁与外壁表面差别不大，但在光镜下观察，此时孢子为黄褐色，周壁薄的地方隐约可以看到里面灰白色的外壁。

分布范围

分布于中国、朝鲜、日本（模式产地）和菲律宾。在中国分布于台湾（台北、宜兰、桃园、台中、南投、嘉义、高雄、台东、花莲）、福建（崇安、将乐、宁阳、永春、福州、厦门）、江西（庐山、德兴、铝山、宜春）、浙江（宁海、遂昌、庆元、昌化、淳安、杭州、临安、鄞县、普陀、金华、东磐安、神居、松阳、龙泉、云和、缙云、乐清、文成、泰顺、苍南）、安徽（黄山、九华山、潜山、天柱山、宁国、铜陵）、江苏（宜兴、句容、溧阳）、湖南（石门、桑植、道县南岳山、武岗）、湖北（利川、兴山）、北京、山西（垣曲）、甘肃（西固）、四川（峨眉山、大相岭、天全、雷波、奉节、木里、南川、越西、灌县、冕宁、雅安、九龙）、贵州（印江、江口、三都、宁谷、贵阳、三合）、云南（大理、维西、元阳、昆明、中甸、绥江、永平、德钦、马关、绿春、鹤庆、禄劝、嵩明、永仁、双柏、丽江、泸水）、西藏（吉隆、易贡、扎木、波密、米林、林芝、亚东、左贡）。附生山坡林下树干或岩石上，海拔400-3800米。^[1]瓦韦喜温暖湿润的环境，根系需土壤不多但要求疏松透水且富含腐殖质。