暗色猪笼草

暗色猪笼草是婆罗洲特有的一种热带食虫植物。它的海拔分布范围很广，常附生于其他植被上，存在于长满青苔的森林中。在拉丁语中“fusca”表示深褐色或暗的意思，这是在形容暗色猪笼草捕虫笼的颜色

弗雷德里克·爱德（Frederik Endert）首次于1925年19月12日在东加里曼丹的凯蒙山（Mount Kemul）海拔约1500m的地方发现了暗色猪笼草。这是一次由茂物森林研究所组织的考察，在这次考察中，爱德还收集到了柔毛猪笼草（N. mollis）的标本。

  编号为Endert 3955的暗色猪笼草的雄性带花植株模式标本，现存放于茂物植物园标本馆中。爱德在1927年对其进行了详细的描述，虽然当时他把它误认为是维奇猪笼草（N. veitchii）。

B·H·丹瑟（B. H. Danser）他1928年出版的开创性著作《荷兰属印度的猪笼草属植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》中正式对暗色猪笼草进行了描述。丹瑟这样写道：

“这个新的物种与维奇猪笼草（N. veitchii）和窄叶猪笼草（N. stenophylla）生活在同一区域，与大猪笼草（N. maxima）之间存在着非常近的亲缘关系。根据爱德的描述，暗色猪笼草生长于石山脊上的森林中。”

  克罗克山脉上暗色猪笼草的中位笼

暗色猪笼草的个体间存在着巨大的差异。植物学家简·斯洛尔（Jan Schlauer）很早就注意到了暗色猪笼草的模式标本与产于沙巴（Sabah）的个体之间存在着很大区别，而这个个体在仓田重夫（Shigeo Kurata）所著的《基纳巴卢山的猪笼草（Nepenthes of Mount Kinabalu）》中被认为是窄叶猪笼草（N. stenophylla）。但马修·杰布（Matthew Jebb）并不认为这些差异足以将它们分为两个独立的个体。他认为之所以模式标本与那些个体显得不同，是因为暗色猪笼草的上位笼与下位笼间的差异造成的。

暗色猪笼草分类的不确定性很大一部分原因是因为没有在标本采集地重新采集标本并且将很多类似的物种错误的归到其名下。马修·杰布（Matthew Jebb）和马丁·奇克（Martin Cheek）在他们1997年发表的专著中试图解决这个问题，他们将暗色猪笼草解释为是一个分布广泛且变种颇多的物种。

大猪笼草（N. maxima）原产于苏拉威西岛（Sulawesi）、新几内亚和马鲁古群岛（Maluku Islands）。一些学者也曾认为其广泛存在于婆罗洲。过去大猪笼草曾被重复命名为Nepenthes curtisii，如今这个名字已不使用。大猪笼草（N. maxima）与暗色猪笼草极其相似，以至于查尔斯·柯蒂斯（Charles Curtis）给收集的种子贴错了标签。虽然当时柯蒂斯很确定他在婆罗洲收集的是大猪笼草（N. maxima）的种子，但实际上并不是。植物学家查尔斯·克拉克（Charles Clarke）经过他对苏拉威西的考察发现，大猪笼草（N. maxima）与暗色猪笼草共同生存在此。

马修·杰布（Matthew Jebb）和马丁·奇克（Martin Cheek）在他们1997年发表的专著中将婆罗洲的部分大猪笼草（N. maxima）划归为暗色猪笼草，从而解决了以前专著中对这两个物种的混淆。

（Nepenthes zakriana）

1996年，J·H·亚当（J. H. Adam）和C·C·威尔科克（C. C. Wilcock）描述了一个变种，并命名为Nepenthes curtisiisubsp. zakriana。10年后，亚当和哈菲查·A·哈米德提（Hafiza A. Hamid）将这个变种重新化归为一个独立的物种，并命名为扎克里猪笼草（Nepenthes zakriana）。根据他们的描述，这个物种分布于沙巴（Sabah ）海拔1200~1500m的地区。

亚当和哈菲查写道：“这个物种与暗色猪笼草的区别在于，暗色猪笼草的上位笼和下位笼的盖子下表面的中线处存在尖状附属物，同时在中线的基部的蜜腺呈钉状。”但是很快在，大量的学者认为这样的区别不至于将其化归为一个新的物种。同时在《婆罗洲的猪笼草（Pitcher Plants of Borneo）》上，安西娅·飞利浦（Anthea Phillipps）、安东尼·兰博（Anthony Lamb）和李乾（Ch'ien Lee）一致认为这只是暗色猪笼草的一个变种。

在查尔斯·克拉克（Charles Clarke）1997年发表的专著中描述了一个收集于沙捞越（Sarawak）姆鲁山山国家公园（Gunung Mulu National Park）未分类命名的猪笼草“Nepenthes sp. A”。虽然它与暗色猪笼草的颜色并不相同，但它们之间表现出存在着很近的亲缘关系。J·H·亚当（J. H. Adam）和C·C·威尔科克（C. C. Wilcock）还将它的捕虫笼与法萨猪笼草（N. faizaliana）的进行对比。后者的笼盖为圆形，而暗色猪笼草和Nepenthes sp. A的为窄三角形，所以这表明这两个物种之间并不存在近缘关系。克拉克建议将这个物种归入更具包容性定义的暗色猪笼草种下，但仍保留视之为一个未知的物种，因为仍对其知之甚少。

Nepenthes sp. A首次以一个未知的物种出现是在安西娅·飞利浦（Anthea Phillipps）和安东尼·兰博（Anthony Lamb）出版的专著中。

暗色猪笼草是一种藤本植物。茎可长达10米，直径宽至8毫米，呈圆柱形。节间距可达7厘米。

叶片革质带柄。叶片为倒卵形至椭圆形，可长达15厘米，宽至6厘米。叶片末端先尖后钝，略为盾状，基部收缩成叶柄。叶柄成槽状，包住茎并外翻形成两个脊。在中脉的两侧最多有3条不明显的纵脉。羽状脉明显，大量。

地面笼和下位笼为圆柱形，通常高达20厘米，宽至4厘米，曾记录到的最大的捕虫笼高达28厘米。在每一个捕虫笼的前部都有一对宽度可达5毫米，间隔约6毫米的翼，若把翼上的长须包括在内则可达10毫米。在捕虫笼的内表面，只有下半部才具有腺体。密度为每平方厘米600~650个。笼口前部水平，后部向上拉长形成唇颈。唇平展，宽可达12毫米，在唇的内缘有不明显的唇齿，不长于0.3毫米。笼盖为非常窄的卵形，并在盖子的下表面有一个尖状凸起。在笼盖基部的后方有一条可长达1毫米的笼蔓尾。

草的花序为紧凑的总状花序。花梗可长达6cm，花轴可能会超过10cm。每一个小花梗带1~2朵花，约8毫米长，无苞片。萼片为椭圆形，长约4毫米。

暗色猪笼草植株发育中的部分通常披被着棕色的长毛，成熟大部分后脱落，只有留下部分较短的毛被。

暗色猪笼草是婆罗洲特有的，从加里曼丹中部至沙巴西北部都有分布，

  包括文莱、印度尼西亚（加里曼丹）和马来西亚（沙巴和沙捞越）等国。它的海拔分布范围广泛，它在海拔1200~2500m的地区都可生长。但偶尔也会在海拔600m以下的低地丘陵发现它，例如在沙捞越就发现其生长于海拔300m的丘陵森林中。

暗色猪笼草生长于山脊上长满青苔的阴暗森林中，常作为一种附生植物附着10~15m高的树干上。这使得想要找到它们变得特别的困难，而落到地面上的枯萎捕虫笼会给出一些线索。更为少见的是，暗色猪笼草偶尔会生长在山林的边缘或山路旁的地面上。暗色猪笼草通常与两眼猪笼草（N. reinwardtiana）、窄叶猪笼草（N. stenophylla）和毛盖猪笼草（N. tentaculata）生长在同一个地区。

在婆罗洲的众多山脉上都发现了暗色猪笼草。例如在基纳巴卢山（Mount Kinabalu）的许多个地点，包括堪巴安格（Kambarangoh）、马劳伊·帕劳伊（Marai Parai）高原、东部山脊和般般干河（Bambangan River）等海拔约1500m的地区。虽然常常会被路道维护铲除，但它依然能在去往国家公园总部和电站的路旁生长。来到基纳巴卢山的有课只有在很少的地方才能较容易看到暗色猪笼草。原来生长在路边的植被因为1997年~1998年的厄尔尼诺现象受到了很大的影响。大部分的植被都因为长时间的干旱而枯死。只有生长在相对较阴暗处的植被没有受到这么大的影响，才得以在第二年恢复生长。

暗色猪笼草也生长于坦布幼昆山（Tambuyukon）附近。在特鲁斯马迪山（Mount Trus Madi）海拔1800m的地区，暗色猪笼草附着于杜英属（Eleocarpus）树木上生长。在沙巴的卢马库山（Mount Lumarku）上有一种黄色的个体。在沙捞越的姆鲁山（Mount Mulu），暗色猪笼草生长在海拔低于1200m的地区，而没有与此山上的另外两种猪笼草有重叠的分布地：佛氏猪笼草（N. vogelii）分布于海拔1200~1500m的区域，胡瑞尔猪笼草（N. hurrelliana）分布于海拔1500m以上的地区。其他可能有分布的地区包括克罗克山脉（Crocker Range）的最高峰阿兰伯山（Mount Alab）和穿越克罗克山脉的山路附近。

在沙捞越中部的霍斯山（Hose Mountains）上，暗色猪笼草通常作为一种附生植物生长在海拔700~1200m的低地山林中。偶尔会在山上的路边看到它。

根据2000年进行的评估，暗色猪笼草已被列入《2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名录（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》，等级为易危（Vulnerable）。这与查尔斯·克拉克（Charles Clarke）在1997年按照世界自然保护联盟的标准进行的非正式评估的结果一致。但克拉克指出，由于大部分暗色猪笼草都分布于国家公园中，所以他们在未来一段时间内不会受到很大的威胁。考虑到这点，他建议修改暗色猪笼草的保育评估。而与此同时，世界保护监测中心（World Conservation Monitoring Centre）只将其列为无危（Least Concerned）。

目前认为暗色猪笼草与胡瑞尔猪笼草（N. hurrelliana）、宽唇猪笼草（N. platychila）、窄叶猪笼草（N. stenophylla）和佛氏猪笼草（N. vogelii）间存在这近缘关系。部分学者认为柔毛猪笼草（N. mollis）与胡瑞尔猪笼草（N. hurrelliana）为同一个物种，所以柔毛猪笼草（N. mollis）可能与暗色猪笼草间也存在着近缘关系。

从捕虫笼的形态上来说，胡瑞尔猪笼草（N. hurrelliana）的下位笼与暗色猪笼草并不相似，但其上位笼却与之极为类似。在婆罗洲的猪笼草类群中，只有这两个物种存在着窄三角形的笼盖。胡瑞尔猪笼草（N. hurrelliana）的上位笼与暗色猪笼草的区别在于，它的笼口水平，笼口基部突然向上拉长，形成一个较长的唇颈。同时，在笼盖的下表面有一些粗毛。

而从暗色猪笼草的个体上来说，胡瑞尔猪笼草（N. hurrelliana）与产于沙巴克罗克山脉（Crocker Range）南部的暗色猪笼草特别相似。这个地区的个体表现出具有比其他地区的暗色猪笼草更宽的唇、更长的唇颈和更显三角形的笼盖。但这个个体的唇仍没有胡瑞尔猪笼草（N. hurrelliana）的发达，并且它没有茂密的被毛。此外，胡瑞尔猪笼草（N. hurrelliana）笼盖下表面蜜腺的分布状况也与之不同。

1961年，人们收集到了第一个佛氏猪笼草（N. vogelii）的标本，但它被错误的标为了暗色猪笼草。1969年，植物学家仓田重夫（Shigeo Kurata）对这个标本进行了研究后发现，其不应该列入暗色猪笼草的变种中。然而，一直到2002年佛氏猪笼草（N. vogelii）才被描述。佛氏猪笼草（N. vogelii）与暗色猪笼草的区别在于，它的捕虫笼较小型，且其笼盖下表面没有附属物。此外，佛氏猪笼草（N. vogelii）的笼盖与暗色猪笼草相比较宽。而且佛氏猪笼草（N. vogelii）捕虫笼的颜色也较特别，底色为奶油色，上面有黑色的斑点。

法萨猪笼草（N. faizaliana）与暗色猪笼草也很相似。它的描述者J·H·亚当（J. H. Adam）和C·C·威尔科克（C. C. Wilcock）基于花序的结构、上位笼内表面腺体的大小和毛被的形态将它与别的猪笼草相区别。此外，法萨猪笼草（N. faizaliana）的笼盖与暗色猪笼草相比较圆。

宽唇猪笼草（N. platychila）可以从它较宽的唇并且笼盖的下表面没有附属物，将其与暗色猪笼草相区别。

暗色猪笼草同时也与产于苏拉威西、新几内亚和马鲁古群岛（Maluku Islands）的艾玛猪笼草（N. eymae）和大猪笼草（N. maxima）间存在着近缘关系。

已有两种暗色猪笼草的变种被描述了：

N. fusca subsp. apoensis

N. fuscasubsp. kostermansiana。

其由J·H·亚当（J. H. Adam）和C·C·威尔科克（C. C. Wilcock）命名，并发表在杰布和奇克1997年的专著中。但这两个物种的描述和命名都不正式的。

N. fusca subsp. apoensis的描述基于收集于阿波山（Mount Apo）的编号为Chai 35939的标本。简·斯洛尔（Jan Schlauer）曾认为其与窄叶猪笼草（N. stenophylla）是同一个物种。而不同的是N. fuscasubsp. kostermansiana得到正确的分类。这个变种编号为Kostermans 21495的标本于1963年10月25日收集于伯劳（Berau）镇加帕（Njapa）的奇莱河（Kelai River），现存放于荷兰国家植物标本馆（National Herbarium of the Netherland）。

由于暗色猪笼草在整个婆罗洲的分布广泛，因此存在着大量的自然杂交种。但因为它们继承了暗色猪笼草喜攀爬的特性，所以有时很难找到它们。

N. burbidgeae× N. fusca

斑豹猪笼草与暗色猪笼草的自然杂交种是在80年代初对沙巴的一次考察中发现的。

  斑豹猪笼草与暗色猪笼草的自然杂交种

N. fusca× N. lowii

查尔斯·克拉克（Charles Clarke）曾认为这个自然杂交种是陈氏猪笼草（N. chaniana ）的一个自然杂交种。（当时陈氏猪笼草（N. chaniana ）被认为与细毛猪笼草（N. pilosa）是同一个物种）但是安西娅·飞利浦（Anthea Phillipps）、安东尼·兰博（Anthony Lamb）和李乾（Ch'ien Lee）并不认同，他们还指出了在这个自然杂交种上所具有的暗色猪笼草的特征。如三角形的笼盖和细长的唇颈。并且暗色猪笼草与劳氏猪笼草共同生长于山顶地区，而在此陈氏猪笼草是很罕见的。而猜测的另一种亲本——窄叶猪笼草（N. stenophylla）也不存在于此。

罗布·坎特利（Rob Cantley）和查尔斯·克拉克（Charles Clarke）在沙捞越（Sarawak）的巴杜拉威山（Bukit Batu Lawi）上发现了暗色猪笼草与劳氏猪笼草的自然杂交种。克拉克后来发现，这个自然杂交种在沙巴的克罗克山脉（Crocker Range），特别是靠近阿兰伯山(Mount Alab)山顶的地区有更大范围的分别。这个自然杂交种的捕虫笼的中部略微收缩，颜色为绿色至暗紫色。

这种自然杂交种与暗色猪笼草的区别在于，其笼盖的下表面有长毛存在。而与劳氏猪笼草的区别在于，它的茎和叶片边缘具有茂密的毛被和卷曲成圆柱形的宽唇。劳氏猪笼草的下位笼的唇上具有明显的唇齿，而在这个自然杂交种上都不明显。此外，它的笼盖的下表面具有蜜腺，这是从暗色猪笼草那里继承来的。

暗色猪笼草与劳氏猪笼草的自然杂交种有时会与陈氏猪笼草与维奇猪笼草的自然杂交种（N. chaniana × N. veitchii）相互混淆。而它们之间的区别在于，后者的唇更宽、更平展，后翻的幅度较小。此外，它的笼盖没有前者的圆，也没有劳氏猪笼草的长毛结构，并且在茎和叶片上有茂密的被毛。

N. fusca× N. reinwardtiana

暗色猪笼草与两眼猪笼草的自然杂交种已被发现。

N. fusca× N. stenophylla

这种自然杂交种被发现于特鲁斯马迪山（Mount Trus Madi）的东部山坡上的低地山林中。暗色猪笼草与窄叶猪笼草（N. stenophylla）在此都有分布。它与窄叶猪笼草（N. stenophylla）很相似，区别在于它的笼盖为椭圆形。

N. fusca× N. tentaculata

莱纳斯·’嘉库西（Linus Gokusing）在阿兰伯山（Mount Alab）海拔1800~2000m的山顶地区的高地森林中发现了这个自然杂交种。它的父母本在这一区域都有大量分布。