鞭毛纲

原生动物的一个类群，有10000种左右，它们的运动器是鞭毛（flagellum），习称鞭毛虫。鞭毛是细胞表面的一细丝状突起，由于鞭毛有规律地摆动，使动物发生运动。一般具有1根、2根或数根鞭毛，有的种类则有许多根。大部分游离于体外，外被一极薄的质膜。鞭毛的基部在体内，末端具一小球形的基体（basalbody）。用电子显微镜观察，鞭毛内近周缘部分排列有9条双联体微管，中央有2条中央微管。由于微管相互滑动才使鞭毛产生运动。可分两大类，一类体内具有叶绿粒等色素体，能利用光能使自然界进入体内的二氧化碳和水合成碳水化物，作为自身养料，称为光合营养，与植物相同，这是比较原始的营养方式，故称植鞭毛虫。另一类鞭毛虫体内无色素体，可以直接从外界摄取溶解在水中的有机物质，此称为渗透营养，故称动鞭毛虫。鞭毛虫多自由生活，海水、淡水中都有，可作为鱼类的天然饵料，有些种类如裸甲腰鞭毛虫（Gymnodinium）繁殖过多时，可使海水变色形成赤潮，可毒死鱼类，为渔业生产的一大害。有的营寄生生活，寄生在人体或禽畜体内，造成很大危害。有的鞭毛虫为群体。

1、一般身体具鞭毛。以鞭毛为运动器，鞭毛通常有1～4条或稍多。少数种类具有较多的鞭毛。

2、营养方式：光合营养（植物性营养），也称自养；渗透营养（osmotrophy）（腐生性营养）；吞噬营养（phagotrophy）（动物性营养）。渗透营养和吞噬营养也称异养。

3、繁裂： 无性繁殖一般为纵二分裂，有性繁殖为配子结合或整个个体结合。在环境不良的条件下一般能形成包囊

根据营养方式的不同．可分为两个亚纲：

1、 植鞭亚纲（phytomastigina）： 一般具有色素体,能行光合作用，自己制造食物；如无色素体，其结构也与相近的有色素体种类无大差别，这是因为它们在演化过称中失去了色素体。自由生活在淡水或海水中。种类很多，形状各异，眼虫即用于此亚纲。

2、动鞭亚纲〔Zoomastigina〕：无色素体，其营养方式是异养的。有不少寄生种类，对人和家畜有害。

眼虫目Euglenida眼虫属Euglena生物的统称，在植物学中称裸藻，是一类介于动物和植物之间的单细胞真核生物。淡水中习见的眼虫有：绿眼虫Euglena viridis，体纺锤形，前端钝圆，后端宽，末端尖呈尾状。鞭毛与体等长，色素体1个，星状。梭眼虫Euglena acus，长纺锤形，鞭毛短，色素体多个。长眼虫Euglena deses，体圆柱形，狭长，鞭毛约为体长的1/3～1/2。螺纹眼虫Euglena spirogyra，体易变形，体表螺旋形带纹明显，鞭毛短。扁眼虫Phacus，体呈宽卵圆形，背腹扁，后端尖刺状，鞭毛与体等长。眼虫生活在有机物质丰富的水沟、池沼或缓流中。但在河堤、海湾湿土或含盐沼泽中亦有之，此外在其它藻类体上、植物碎片、及小甲壳类的体上亦能见到。至于营有机性的种类则多见之于下水道的水内。温暖季节可大量繁殖常使水呈绿色。眼虫体呈绿色梭形，长约60μm，前端钝圆，后端尖。在虫体中部稍后有一个大而圆的核，生活时是透明的。体表覆以具弹性的、带斜纹的表膜。经电子显微镜研究，表膜即质膜或称三分质膜。表膜是由许多螺旋状的条纹联结而成，每一个表膜条纹的一边有向内的沟（groove），另一边有向外的嵴（crest）。一个条纹的沟与其邻接条纹的嵴相关联（似关节）。眼虫生活时，表膜条纹彼此相对移动，可能是由于嵴在沟中滑动的结果。表膜下的粘液体（mucusbody）外包以膜，与体表膜相连续，有粘液管通到嵴和沟。粘液对沟嵴联结的“关节”可能有滑润作用。表膜覆盖整个体表、胞咽、储蓄泡、鞭毛等。使眼虫保持一定形状，又能作收缩变形运动。眼虫体前端有一胞口(cytostome).向后连一膨大的储蓄泡（reservoir），从胞口中伸出一条鞭毛(flagellum)。鞭毛是能动的细胞表面的突起。鞭毛下连有2条细的轴丝（axoneme）。每一轴丝在储蓄泡底都和一基体(basal body)相连,由它产生出鞭毛。基体对虫体分裂起着中心粒的作用。从一个基体连一细丝（根丝体rhizoplast）至核，这表明鞭毛受核的控制。鞭毛最外为细胞膜，其内由纵行排列的微管（microtubule）组成。周围有9对联合的微管（双联体doublets）, 中央有2个微管。每个双联体上有2个短臂（arms），对着下一个双联体，各双联体有放射辐（radial spokeS）伸向中心。在双联体之间又有具弹性的连丝（links）。微管由微管蛋白（tubulin）组成，微管上的臂是由动力蛋白（dynein）组成，具有ATP酶的活性。实验证明，鞭毛的弯曲，是由于双联体微合彼此相对滑动的结果，如图所示，在弯曲的内、外侧放射辐的间隔不改变，弯曲是由于弯曲的外侧微管和放射辐对于弯曲内侧的微管和放射辐的相对滑动。一般认为臂能使微管滑动（很像肌肉收缩时，横桥在粗、细肌丝间的滑动），臂上的ATP酶分解ATP提供能量。眼虫借鞭毛的摆动进行运动。眼虫在运动中有趋光性，这是因为在鞭毛基都紧贴着储蓄泡有一红色眼点（stigma），靠近眼点近鞭毛基都有一膨大部分，能接受光线，称光感受器（photoreceptor）。眼点是由埋在无色基质中的类胡萝卜素（carotenoid）的小颗粒组成的。也有人认为是由胡萝卜素（carotene）组成的，或是由β-红萝卜素与血红素组成的。眼点呈浅杯状，光线只能从杯的开口面射到光感受器上，因此，眼虫必须随时调整运动方向，趋向适宜的光线。现在有些学者认为，眼点是吸收光的“遮光物”(light absorbing shade)，在眼点处于光源和光感受器之间时，眼点遮住了光感受器，并切断了能量的供应，于是在虫体内又形成另一种调节，使鞭毛打动，调整虫体运动，让光线的连续地照到光感受器上。这样连续调节使眼虫趋向光线。眼点和光感受器普遍存在于绿色鞭毛虫，这与它们进行光合作用的营养方式有关。在眼虫的细胞质内有叶绿体（chloroplast）。叶绿体的形状（如卵圆形、盘状、片状、带状、星状等）、大小、数量及其结构（有无蛋白核及副淀粉鞘）为眼虫属、种的分类特征。眼虫主要通过叶绿素在有光的条件下利用光能进行光合作用，把二氧化碳和水合成糖类，这种营养方式（与一般绿色植物相同），称为光合营养（phototrophy）。制造的过多食物形成一些半透明的副淀粉粒（Paramylum granule）储存在细胞质中。副淀粉粒与淀粉相似，是糖类的一种，但与碘作用不呈蓝紫色.副淀粉粒是眼虫类特征之一，其形状大小也是其分类的依据。在无光的条件下，眼虫也可通过体表吸收溶解于水中的有机物质。这种营养方式称为渗透营养（osmotrophy）。眼虫前端的胞口是否取食固体食物颗粒还有异议。但是已肯定经过胞口可以排出体内过多的水分。在储蓄泡旁边有一个大的伸缩泡（contractile vacuole），它的主要功能是调节水分平衡。收集细胞质中过多的水分（其中也有溶解的代谢废物）。排入储蓄泡，再经胞口排出体外。眼虫在有光的条件下，利用光合作用所放出的氧进行呼吸（氧化）作用，呼吸作用所产生的二氧化碳，又被利用来进行光合作用。在无光的条件下，通过体表吸收水中的氧，排出二氧化碳。眼虫的生殖方法一般是纵二分裂，这也是鞭毛虫纲的特征之一。先是核进行有丝分裂，在分裂时核膜不消失，基体复制为二，继之虫体开始从前端分裂，鞭毛脱去，同时由基体再长出新的鞭毛，或是一个保存原有的鞭毛，另一个产生新的鞭毛。胞口也纵裂为二,然后继续由前向后分裂，断开成为2个个体。在环境不良的条件下。如水池干涸．眼虫体变圆，分泌一种胶质形成包囊，将自己包围起来。刚形成的包囊、可见有眼点，绿色，以后逐流变为黄色，眼点消失，代谢降低，可以生活很久，随风散布于各处。当环境适合时，虫体破囊而出，在出囊前进行一次或几次纵分裂。包囊形成对眼虫度过不良环境是一种很好的适应。多年来用眼虫进行基础理论的研究取得不少成果。不仅对遗传变异理论的探讨有意义，而且对了解有色、无色鞭毛虫类动物间的亲缘关系，对了解动、植物的亲缘关系都有重要意义。近年来也有用眼虫作为有机物污染环境的生物指标，用以确定有机污染的程度，另外眼虫对净化水的放射性物质也有作用。

属腰鞭毛目Dinoflagellida。它们在夜间由于海水波动的刺激能发光，因而得名。夜光虫的身体为圆球形，直径为1毫毛左右，颜色发红，细胞质密集于球体的一部分，其内有核，其他部分由细胞质放散成粗网状，在网眼间充满液体。有两根鞭毛，一根较大，称为触手，另一根较小。它的繁殖为分裂法和出芽法两种，后者在身体表面生出很多小的个体，脱离母体后发育成新的个体。例如闪光夜光虫身体的直径为0．5～2毫米，肉眼看到的是一个个晶亮的小球，有透明的细胞膜、网状分散的细胞质、浓密的细胞核、一根细小的鞭毛以及原生质突起形成的粗大可动的触手。因其体内含有许多拟脂颗粒，故受到机械刺激时能发光。在海水中生活的夜光虫和其他一些腰鞭毛虫（如沟腰鞭虫Gonyaulax 、裸甲腰鞭虫Gymnodinium等）大量繁殖，每立方米海水可多达20～40百万个个体，致使海水呈现红色或褐色，称为赤潮，由于它们排出大量代谢产物以及腐败海水，造成沿海鱼类及养殖贝类的大量死亡。腰鞭毛目Dinoflagellida，具两根鞭毛，分别位于身体中部的横沟及后部的纵沟内，横沟内的鞭毛使身体旋转、纵沟内鞭毛推动身体前进。色素体黄色或褐色，少数种无色素体。一些种类体表裸露，如Gymnodinium，多数种类体表有纤维素形成的薄膜、或甲板，如薄甲藻Glenodinium、膝沟藻Gonyaulax等。眼点通常是存在的。无性生殖有的种可行横裂及斜裂，如角藻Ceratium。

在植物界中属绿藻门团藻属。藻体呈球形，内有许多黄色素，直径只有1～2毫米，有成束的鞭毛向外伸出。多生活在有机质较丰富的淡水中。藻体呈球形,直径约5毫米。团藻外面有薄胶质层,能游动。每个团藻由1000～50000个衣藻型细胞成单层排列在球体表面形成。每个细胞有2根鞭毛由500多个～50000多个类似衣藻的细胞组成。所有细胞都排裂在球体表面的无色胶被中，球体中央为充满液体的腔。成熟的群体，细胞分化成营养细胞（体细胞）和生殖细胞（生殖胞）两类。营养细胞具光合作用能力，能制造有机物，数目很多。每个细胞具1个杯状的叶绿体，叶绿体基部有1蛋白核，细胞前端朝外，生有2条等长的鞭毛。因每个细胞外面的胶质膜被挤压，从表面看细胞呈多边形。生殖细胞具繁殖功能，数目很少，仅2至数10个，但体积却为营养细胞的十几倍甚至几十倍，通常分布在球体后半部。环境适宜时，团藻进行无性生殖。由生殖胞经多次分裂，发育成子群体，子群体陷入母体中央的腔中，待母体破裂或母体壁上出现裂口时逸出，发育成新的团藻个体。团藻属依种类不同而有雌雄异体与雌雄同体之分。有性生殖为卵式生殖，多发生在生长季末期。雄性个体上由生殖胞形成大的精子囊，雌性个体上由生殖胞形成大的卵囊。雌雄同体的个体上既产生精子囊又产生卵囊。行有性生殖时，精子囊中形成的精子，形成彼此并行连接的精子板或精子团块，整个精子板自精子囊中游出，待到达卵囊上方时才彼此散开，精子穿过卵细胞周围的胶质，与卵结合形成合子。合子暂不萌发，分泌出一个厚壁，转入休眠状态，一般到次年环境适合时，经减数分裂，形成4个单倍体的子核，其中3个退化，仅1个发育成具2条鞭毛的游动孢子（或静孢子），合子外壁破裂时，内壁成一薄囊包裹着游动孢子。游动孢子从裂口逸出，经多次分裂，最后发育成1个新的团藻个体。本属有10多种，分布在全世界。淡水池塘或临时性积水中较为多见。团藻具有吸收和富集放射性物质P32的能力，对净化水质有一定意义。

是分类地位有争论的绿色双鞭毛单细胞生物。植物学上置于团藻目Volvocales，动物学上置于近似植物的原生动物门团藻虫目Volvocida。衣滴虫属被认为是有重要进化意义的原始生物类型。其细胞有球形的纤维素膜、眼点和杯状的叶绿体。虽然行光合作用，但可能通过细胞表面吸收营养。无性繁殖通过动孢子；有性生殖方式则为配子形成。衣滴虫属的游动、有性生殖行为和融合等行为似乎有赖於某些类似激素具有调节作用的物质（定性素、配子激素）的形成。衣滴虫属生长在土壤、淡水池塘、或肥料污染的沟渠中，常使水变成绿色。雪花滴虫（雪衣藻）Chlamydomonas nivalis含有血色素，使融化中的雪成为红色。 团藻目Volvocida也称植滴虫目Phytomonadida，单体或群体，淡水生活。绝大多数具绿色色素体，个体呈卵圆形，如衣滴虫（图2-9），身体前端具有2根鞭毛（少数种1或4根），色素体杯形，有眼点，两个伸缩泡，体表具纤维素膜。群体种类大多由4～128个细胞组成，最多时可达上万个细胞。群体中的每个细胞均相似于衣滴虫，被纤维素膜或胶状液包围在一起，形成球形或其他形状的群体。简单的群体包含的细胞数较少，细胞间没有形态与机能的分化，每个细胞均能行无性生殖及有性生殖，例如盘藻Gonium，它由4～16个细胞组成，个体呈盘状分布；实球虫Pandorina，群体呈球形，实心，由16个细胞组成；空球虫Eudorina，由16～32个细胞组成，排列成一空球状。较复杂的群体，其细胞数目继续增加，细胞间出现了形态与机能的分化，即具有了营养细胞与生殖细胞的分工，如杂球虫Pleodorina，由32～128个细胞组成，位于群体前端的小型细胞只有营养的功能，后端的大型细胞具有生殖功能，群体出现了极性。团藻Volvox是更复杂的群体，它是由数千个到数万个细胞组成的大形中空的群体，群体中的个体之间有原生质桥彼此相连，细胞间也有营养细胞与生殖细胞的分化，群体也具有极性。