肉鳍鱼类

肉鳍鱼类(12)在鱼类自身进化的道路上，肉鳍鱼类可以说是进化的一个旁支，可是从整个脊椎动物的进化来说，肉鳍鱼类却是一个举足轻重的类群，因为后来出现的四足类脊椎动物，就是从肉鳍鱼类中进化出来的。肉鳍鱼类分为肺鱼和总鳍鱼。肺鱼类的最早代表是泥盆纪中期的双鳍鱼。在此基础上，肺鱼类在晚泥盆纪至石炭纪曾经比较繁盛，只有少数极特化的代表生活在非洲、澳大利亚和南美洲的赤道地区。

早期肉鳍鱼类一般具有两个背鳍，体被菱形鳞片，尾鳍歪型，偶鳍、背鳍及臀鳍具有发育的肉质鳍基和其中的内骨骼支持。许多种类的鳞片及膜骨表面有光亮的整列层，这种整列层由齿质层、釉质层及其中的孔-管系统组成，孔-管系统以小口开口于釉质层表面，可能与侧线感觉功能有关。颅顶骨片表面的整列层有时连成一片，覆盖住骨片间的缝隙。

总鳍鱼和肺鱼的显著区别在于脑颅型式及牙齿结构，总鳍鱼类脑颅被颅中关节分为前后两部，口缘具有牙齿，肺鱼脑颅无颅中关节，腭方骨与脑颅愈合，颌部与脑颅的关系为自接型；腭部及下颌舌侧有齿板，口缘侧无牙齿，可能与辗压具硬壳食物的适应有关。

4亿年前远古时代 肉鳍鱼类肉鳍鱼类中不同类群的相互关系尚有争议，不同类群的分类级别（如纲、超目、目等）亦视不同学者的处理方法而异。多认为肉鳍鱼类中的总鳍鱼和肺鱼是硬骨鱼纲中的两个独立亚纲。不同学者将四足动物起源问题或与总鳍鱼类或与肺鱼联系起来，因此，对于肉鳍鱼类中化石与现生代表的研究是古生物学和进化生物学中颇引人瞩目的研究领域之一。

肉鳍鱼类一般分为两大类群：肺鱼类群和总鳍鱼类群。后者也称为穗状鳍类群，包括在进化史上占有重要地位的腔棘鱼类群和扇骨鱼类群。某些呼吸空气的扇骨鱼类的鳍消失并发展出肢臂，成为所有陆栖脊椎动物的祖先。到了古生代晚期，世界各地的河川、湖泊和浅海区域，都出现了类别繁多的肉鳍鱼类。

潘德鱼

20世纪90年代，科学家们把泥盆纪晚期的一种扇骨鱼命名为潘德鱼。这种淡水扇骨鱼类是附肢脊椎动物血缘关系最近的祖先，甚至比真掌鳍鱼类更亲近。潘德鱼的身体狭长，长形的头部很大、很扁，眼睛长在头顶上，鼻孔位于口鼻部低处，牙齿覆盖珐琅质，其褶皱的形态与某些早期四足动物类群相同。另外，潘德鱼的肋骨和脊骨相连，这也和四足动物相似。

角齿鱼

角齿鱼是一种淡水肺鱼，整个恐龙时代都遍布于全世界。它的身体两端削尖，体长可达50厘米。它有两对多肉的叶状鳍，还有一片尖长的鳍，这片鳍是由一片尾鳍和两片原本不同、却已连结起来的鳍共同组成的。角齿鱼的双颌上固定着一块波浪状齿板，可以用来咬碎鱼类、青蛙和蜗牛等食物。角齿鱼有腮，但它在睡眠时也能用鼻呼吸空气。

硬骨鱼类中的肉鳍亚纲走上了另一条进化道路。

最早的肉鳍鱼类出现在泥盆纪，其早期种类的形态与早期的辐鳍鱼类有多方面的相似，但是一些重大的差别使二者早在泥盆纪中期就有了基本的分歧。早期的肉鳍鱼类也有歪尾，但是尾上有一个位于体轴之上的小的索上叶，这一特征在原始的辐鳍鱼类是不存在的；原始辐鳍鱼类的鳍是由平行的鳍条所支持，但是早期的肉鳍鱼类的鳍却有中轴骨头和在中轴骨两侧向远端辐射排列的较小的骨头——这种类型的鳍被称为原鳍；原始的辐鳍鱼类只有一个背鳍，早期的肉鳍鱼类却有两个背鳍；早期的肉鳍鱼类在头骨顶上两块顶骨之间有一个具感光作用的松果孔，而早期的辐鳍鱼类通常没有松果孔；早期的肉鳍鱼类眼睛不像早期辐鳍鱼类的那么大；原始的肉鳍鱼类的鳞片是齿鳞型，在鳞片基部骨层之上有厚层的齿鳞质，原始辐鳍鱼类的鳞片的齿鳞质很有限，却有厚层的釉质层覆盖在表面。

肉鳍亚纲包括总鳍鱼目和肺鱼目。总鳍鱼类包括扇鳍亚目和空棘鱼亚目。前者是大的肉食性鱼类，见于泥盆纪至早二迭纪，多生活于淡水中，现已绝灭，如骨鳞鱼，过去认为它们是四足动物的祖先。空棘鱼类是特化类群，头骨骨片数量和牙齿数目均减少，中生代较多，如大盖鱼。矛尾鱼是其惟一的现生代表。我国发现的空棘鱼类化石有长兴鱼等。总鳍鱼类具两个背鳍。偶鳍支持骨双列式，其基部具肉质叶，尾歪形或圆形，并具特殊的上、下叶，眼孔小，具迷齿型牙齿，身披整列质鳞，其脑颅的前部筛蝶区与后部的耳枕区之间有一条关节缝把二者分开，具一对外鼻孔，扇鳍鱼类具内鼻孔；空棘鱼类无内鼻孔。

肺鱼类繁盛于晚泥盆纪至石炭纪，至今只有少数极特化的代表生活于非洲、澳洲和南美的赤道地区。肺鱼类内骨骼退化，骨化程度差，头骨骨片极为特殊，几乎无法与其它鱼类进行对比研究；牙齿多为齿板；脑颅中部无关节缝；偶鳍具肉质基，但支持骨为单列式；其内鼻孔经研究为移人口腔的后外鼻孔；具自接型颌。自其早期代表如双鳍鱼等，直到现代在漫长的地质历史中它们几乎没有什么重大的改变。角齿鱼是中生代较为常见的肺鱼类化石，化石多为其齿板。