翼龙

生存于三叠纪晚期的斯克列罗龙，可能是翼龙类祖先的近亲

翼龙(3)翼龙类的骨骼结构因为适应飞行而有大幅改变、特化，而且目前没有它们最直接祖先的化石证据，所以目前对龙目的演化起源了解不多。因为它们的踝部结构，翼龙类被认为与恐龙是近亲。目前已有数个相关理论，其中近年最盛行的理论是类似斯克列罗龙（Scleromochlus）的鸟颈类主龙、能以二足方式站立的原始主龙形类派克鳄、或者是类似沙洛维龙的原蜥形目动物。目前至少有一位翼龙类专家，大卫·安文（David Unwin），认为这些动物因为个别的生理特征，都不符合翼龙类祖先的假设。

克里斯·班尼特、大卫·彼得斯曾先后提出翼龙类属于原蜥形目，或者是原蜥形目的近亲。大卫·彼得斯利用电脑绘图软件，企图找出原蜥形目、翼龙目的关联。克里斯·班尼特在试图找寻翼龙类、恐龙的趋同演化特征时，发现翼龙类除去后肢特征时，相当类似原蜥形目，因此提出原蜥形目、翼龙类有演化关系。在2007年，麦可·班顿（Michael Benton）等人提出不同看法，认为翼龙类与恐龙是近亲，即使不考虑后肢特征，翼龙类仍非常类似恐龙。他们并批评大卫·彼得斯的研究，不是研究原始化石与资料，而采用具争议性的分析途径，最后导论出原蜥形目、翼龙类是近亲。。大卫·彼得斯则坚持电脑绘图软件，可用在化石研究上。班顿等人认为虽然目前没有翼龙类最直系祖先的化石证据，但翼龙类很明显是属于主龙类，尤其是鸟颈类主龙演化支。根据他们的分析，翼龙类是斯克列罗龙的姊妹分类单元，或者是从介于斯克列罗龙与兔鳄之间的物种演化而来。在2011年，斯特林·奈斯比的早期主龙类研究，也支持翼龙类、斯克列罗龙互为姊妹分类单元的理论。

翼龙(3)因为翼龙类被证实没有树栖生活的演化适应，所以它们的飞行演化途径被认为跟鸟类不同路线，鸟类的飞行演化途径是“从树往下的”。大多数方案认为翼龙类从长腿的陆地奔跑动物演化而来，如斯克列罗龙或沙洛维龙，上述两者都有皮膜，从后腿延展至身体或尾巴。这些研究显示翼龙类的飞行演化途径是“从地面往上”，或是攀爬悬崖。在2008年，一份研究显示最早的翼龙类是群树栖、食虫的小型动物。

翼龙(3)传统理论认为，早期鸟类的竞争，导致许多翼龙类灭绝。到了白垩纪末期，只有发现大型翼龙类；而小型翼龙类已消失，生态位被早期鸟类取代。但是，化石纪录缺乏小型翼龙的现象，也可能是因为它们的骨架脆弱、难以保存所致，而跟鸟类的生物多样性无关。白垩纪末灭绝事件灭绝了恐龙、翼龙类、与许多其他动物。另一种解释是，大多数翼龙类发展成依靠海洋的生活模式。所以当白垩纪末灭绝事件严重地影响翼龙类赖以为生的海洋动物时，翼龙类跟者灭绝。但是，神龙翼龙科与帆翼龙科是栖息于内陆，并非依靠海洋维生。

近年发现的数个新物种，生存于坎潘阶/马斯特里赫特阶，例如：鸟掌翼龙科、无齿翼龙科、夜翼龙科、古神翼龙科。这些新发现物种，显示白垩纪晚期的翼龙类仍保持多样性，相对于白垩纪早期，只是小幅度衰退，不同于过去理论。

在大众媒体、大众读物中，翼龙类常被当成飞行的恐龙，但这是错误的。恐龙指的是特定陆地爬行动物，能图片采取直立步态，包括蜥臀目与鸟臀目，并不包括翼龙类、鱼龙类、蛇颈龙类、沧龙类。这群中生代飞行动物通常被大众俗称为翼手龙（Pterodactyls），希腊文意思为“有翼的手指”。这个名称衍自于翼手龙属（Pterodactylus）以及翼手龙亚目。

翼龙（Pterosaur）

翼龙(3)原意为「会飞的爬虫类」。中生代三叠纪出现在地球上的翼龙是最早能够飞行的脊椎动物，但有人怀疑它只是虚名，充其量只能在天空滑翔。然而，最新的研究表明，因其大脑中处理平衡信息的神经组织相当发达，翼龙不仅能像鸟类一样飞翔，而且很可能是飞行能手。

美国俄亥俄大学的研究人员在最新一期《自然》杂志上报告说，他们使用计算机分层造影扫描技术，依据化石建立了翼龙大脑的三维图像。图像显示，翼龙的小脑叶片相当发达，其质量占脑质量的7.5%，是目前已知的脊椎动物中比例最高的。与之相比，擅长飞行的鸟类的小脑叶片也只占其脑质量的1%到2%。

最大的翼龙是披羽蛇翼龙。展开双翼有12米长。

翼龙是一类非常特殊的爬行动物，具有独特的骨骼构造特征。

翼龙(3)早在1784年意大利的古生物学家科利尼在德国发现第一件翼龙化石时，甚至不能确定它属于哪一类动物，有人为它生 活在海洋中，也有人认为它是鸟和蝙蝠的过渡类型等等。直到1801年，法国著名的比较解剖学家居维叶才鉴定它为翼龙，归于爬行动物。事实上，翼龙化石的发现比恐龙早了半个多世纪，自从翼龙化石被发现，人们对这类非常奇特的最早飞向天空的动物就充满了好奇，一直在苦苦地探求。

翼龙的前肢高度特化，第4指加长变粗成为飞行翼指，它由四节翼指骨组成，前端没有爪，与前肢共同构成飞行翼的坚固前缘，支撑并连结着身体侧面和后肢的膜，形成能够飞行的具有类似鸟类翅膀的翼膜。翼龙的腕部发育一个特有的向肩部前伸的翅骨，对翼膜起支撑作用。第一至三指生长在翼膜外侧，变成钩状的小爪，第五指退化消失。

支撑翼龙飞行的翼膜结构，完全不同于其后能够飞行的脊椎动物———鸟类和蝙蝠类翅膀结构。

胚胎毫无疑问属于翼龙，保存的骨架尽显无疑。

“不但骨骼完整，而且保存有翼膜纤维和皮肤，蛋壳及其乳突状结构也有很好的保存。”汪筱林研究员对记者说。对于化石骨架的保存状况，这位科学家是以“精美”二字形容的。

透过显微镜，记者观察到更为清晰的表达。蛋的边界光滑，蛋内呈褐色，颜色较深，与灰黄色之围岩区别明显。

“胚胎毫无疑问属于翼龙，因为保存的骨架显示具有相当长的第4指和具发达的三角脊的肱骨。”汪筱林说，“另外，在许多区域，有规律地保存大小几乎相等近于圆形的乳突状纹饰结构，这是蛋壳和胚胎的直接证据。”

令人称奇的是，在翼龙胚胎化石的一边，竟还有一条小鱼的化石。

“在自然界中找到一个物种的胚胎化石，实属不易，但这次发现的尤其重要，它不是普通的物种，而是第一个飞向天 空，又是三种飞行脊椎动物中惟一绝灭的翼龙的胚胎的首次发现。”汪筱林说。

不过，更具“传奇色彩”的并不止这些，在翼龙胚胎化石的一边，竟还有一块小鱼———与翼龙生活于同一时代的狼鳍鱼的化石，两者相映成趣，极为罕见。

这样一块“珠联璧合”的化石所激发的人的想像力是震撼性的。两具化石形体不大，但保存都很精致，鱼身上的骨骼和鳞片完整无缺。两类动物由于火山爆发导致其同时死亡“终结”时的故事，似乎历历在目。

鸟类的翅膀上长有对飞行和身体保温非常有效的羽毛，蝙蝠类的翼膜虽然没有羽毛，但有对振翼飞翔起重要作用的三个指骨作支架。在翼龙的翼膜内除了分布着纤维外，没有骨骼支撑，因此，传统的观点认为，翼龙并不能像鸟类那样自由的、长距离的翱翔于蓝天，只能在它的生活环境附近如海边、湖边的岩石或树林中滑翔或在水面上盘旋。不过，最新的有关翼龙大脑CT扫描以及肩带等研究表明，翼龙并不仅仅能够进行短距离的滑翔，而且很可能具有强大的飞行能力。

翼龙(3)迄今为止，世界上已经发现命名了超过120种的翼龙化石。

翼龙的个体大小和形态差异非常大，大者如20世纪70年代在美国得克萨斯州发现的翼手龙化石，它的两翼展开约12米 ，宽度相当于F-16战斗机，小者形如麻雀。翼龙有两大类，早期的喙嘴龙类比较原始，主要生活在侏罗纪，有一条很长的尾巴；晚期的翼手龙类主要生活在白垩纪，尾巴很短甚至消失。

翼龙(3)翼龙类属于爬行动物，然而它很可能是温血动物。20世纪除，英国古生物学曾认为，翼龙具备快速运动的能力，像蝙蝠一样，体上有毛，并有鸟类相似的生活习性，因此，翼龙应该是体温恒定的温血动物。后来在德国发现的喙嘴龙化石上找到“毛”的印痕。1970年，在哈萨克斯坦发现了一件比较完整的带有“毛”的翼龙化石，英国古生物学家通过对这件标本毛状物和翼膜结构的研究，认为它无疑属于温血动物。翼龙身体上的这些“毛”隔热保温，防止体内热量的散失，具有调节体温的作用，能直接证明翼龙是热血的恒温动物。

此外，在内蒙古宁城发现的全身覆盖“毛”的热河翼龙完整骨架，进一步证明了翼龙为温血动物。最近在巴西掠海翼龙巨大的头部脊状构造上发现具有调节体温的血管的印痕，也是翼龙为温血动物的直接证据。另一个证据来自于翼龙的骨骼像鸟一样有一些具有调节体温的小气囊。

事实上，翼龙为了适应飞行的需要，已经具有内热和体温恒定的生理机制，较高的新陈代谢水平，发达的神经系统以及高效率的循环和呼吸系统，成为一类最不像爬行动物的爬行动物。

翼龙是恐龙的近亲，生活在同一时代，是飞向蓝天的爬行动物，有时也被误认为是“会飞的恐龙”。翼龙起源于约2.15亿年前的晚三叠世，灭绝于6 500万年前的白垩纪末期。当恐龙称霸着陆地时，翼龙却控制着天空。

翼龙是一类非常特殊的爬行动物，具有独特的骨骼构造特征。早在1784年，意大利的古生物学家科利尼在德国发现第一件翼 龙化石时，甚至不能确定它属于哪一类动物，有人认为它生活在海洋中，也有人认为它是鸟和蝙蝠的过渡类型等等。直到1801年，居维叶才鉴定它为翼手龙，归于爬行动物。

翼龙并不能像鸟类那样自由地、长距离地翱翔于蓝天，只能在它的生活环境附近，如海边、湖边的岩石或树林中滑翔，有时也在水面上盘旋。

翼龙比鸟类早了约7 OOO万年飞向天空，大约在三叠纪晚期就开始适应空中生活，在地球上成功地生存了1．5亿年。翼龙为了适应飞翔的需要，具有许多类似鸟类的骨骼特征，如头骨多孔，骨骼中空轻巧，胸骨及其龙骨突发达等等。

迄今为止，世界上已经发现命名了超过120种的翼龙化石。翼龙的个体大小和形态差异非常大，大者如上个世纪70年代在美国得克萨斯州发现的翼手龙化石，它的两翼展开约16米，宽度相当于F一1 6战斗机，小者形如麻雀。翼龙有两大类，早期的喙嘴龙类比较原始，主要生活在侏罗纪，有一条很长的尾巴；晚期的翼手龙类主要生活在白垩纪，尾巴很短甚至消失。

翼龙类属于爬行动物，然而它很可能是温血动物。2 0世纪初，英国古生物学者曾推测，翼龙具备快速运动的能力，像蝙蝠一 样，体上有毛，并有与鸟类相似的生活习性，是体温恒定的温血动物。后来在德国发现的喙嘴龙化石上，找到了毛的印痕。1970年，在哈萨克斯坦发现了一件比较完整的带有“毛”的翼龙化石，英国古生物学家通过对这件标本毛状物和翼膜结构的研究，认为它无疑属于温血动物。翼龙身体上的这些“毛”隔热保温，防止体内热量的散失，具有调节体温的作用。另一个证据来自于翼龙的骨骼，它们像鸟一样有一些用于调节体温的小气囊。最近，我国辽西带“毛”的热河翼龙的发现，进一步佐证了至少部分小型的翼龙类为温血动物。越来越多的化石证据表明，一些翼龙为了适应飞行的需要，已经具有内热和体温恒定的生理机制、较高的新陈代谢水平、发达的神经系统以及高效率的循环和呼吸系统，成为一类最不像爬行动物的爬行动物。

繁盛于中生代侏罗纪(2.08亿年前至1.44亿年前)和白垩纪(1.44亿年前至6,640万年前)的飞行爬虫类的成员。翼龙目(Pterosauria)属于爬虫类的古龙亚纲(Archosauria)。恐龙类和鳄类也属于古龙亚纲，鸟类是古龙类的后裔。三叠纪(2.45亿年 前至2.08亿年前)的古龙类趋向两足步态，因此前肢自由地作其他方式的应用。鸟类和翼龙类二者同样将前肢转变成翼。翼龙类由皮膜形成翼面，像蝙蝠而不像鸟。蝙蝠除大拇指外，以其他指骨支撑著膜。然而翼龙的膜只附著在细长的一个指状物(第4指)上，向后沿体侧延伸到膝盖；在颈部与「臂」之间有附加的皮膜。前面3个指骨为爪状的细长钩。其膜看来已完全适应飞翔和滑翔，但不如蝙蝠的膜或鸟类的翼灵活，而且较为脆弱。身体结实，后腿长而细，其构造表明不适应垂直移动或停歇，休息时靠后肢悬挂。颈部似乎在飞行时持竖式，与头部连成直角并向前。头骨轻而强壮，大多数骨头融合在一起；有细长的嘴；眼睛大，像许多鸟类那样，眼球被一系列位于其四壁的骨板(巩膜环)所加固。脑子大，明显地可与鸟类相比。该类占优势的感官是视力而不是嗅觉。大多数化石见于海相地层，因此很可能通过潜水捕鱼获取食料。但难以理解飞落后如何从地面或水中起飞。

翼龙(3)已知翼龙有两个主要类别。虽然在晚三叠世有早期类型，但在晚侏罗世索伦霍芬(Solenhofen)板岩中的喙嘴龙Rhamphorhynchus)是较原始的典型。该类的特征包括急剧变尖的大齿、较短的(支撑手指的骨)掌骨、末梢有菱形的长尾。 翼展大约1公尺(3.3英尺)。翼龙类第二大类出现一晚侏罗纪，延续到白垩纪，典型的侏罗纪类型是翼指龙属(Pterodactylus)，许多标本见于索伦霍芬板岩。翼指龙(pterodactyl)一般是小爬虫类，有些标本和麻雀一样小，特征包括一些小齿、长掌骨、短尾巴。翼指龙型的后裔延续到白垩纪，通常较大。最好的代表是堪萨斯白垩层中的无齿翼龙属(Pteranodon)。无齿翼龙属比信天翁大，翼展达7公尺或更长。1975年，德克萨斯州大本德(Big Bend)国家公园内的晚白垩世非海相地层中，发现了3个非常大的翼龙类的部分骨骼，最大的标本翼展约15.5公尺(51英尺)，使其成为见闻中最大的飞行动物。这些爬虫类的解剖及化石发现处的地形表明，其食料是腐肉而不是鱼。翼龙化石不超过白垩纪，它在自然界中的地位被真正的鸟类所取代。

其中之一：

名称： 无齿翼龙 拉丁文名： pteranodon 体长： 长1.8米，翼展8.2米 体重： 15千克 食物： 吃鱼，软体动物，螃蟹，昆虫，和动物死尸 生存年代： 6000万年前，白垩纪晚期 生存地点： 美国的堪萨斯州和英国 辨认要决： 没有牙齿，脑袋像梭子 种类： 翼龙类无齿翼龙是种会飞的爬行动物，它们不是恐龙。它们几乎没有尾巴，躯干很小。无齿翼龙也许会有皮毛，但是不会有羽毛。它们有个大脑袋，它们的视力非常好。无齿翼龙没有牙齿。无齿翼龙能够扇动它们的翅膀飞翔，而且还能飞很长的距离。 无齿翼龙是是白垩纪晚期的翼龙类，一种飞行的爬行动物，而恐龙则是陆上的动物。无齿翼龙大约如火鸡一样，体重大约15千克，但是它的头部大约有1.8米，两翼开展约8.2米。它或许较常滑翔而非飞行，而且有可能滑降水面觅食鱼类。某些证据显示无齿异龙体覆轻羽毛，有可能为温血动物。有些小型的无齿异龙比麻雀还要小；而最大型的两翼开展可达12米。它们或许须要利用热气流上升以顺势抬举离地飞翔。 翼手龙类的一种。翼展7米，头部巨大，喙很长，喉颈部有皮囊，嘴里完全无牙齿，可能像现在的鹈鹕一样用大嘴吞食鱼类。也许是为了取得头部的平衡，头顶上有一个大大的向后伸出的骨冠。这种翼龙不能长时间的振翅飞行，要借助高空气流滑行飞越海洋。休息时，可能像蝙蝠那样用后肢倒挂在树枝上，也能收拢翅肢用四肢在地面作短短离爬行。

第一个翼龙类化石是在1784年由意大利自然学家Cosimo Collini发现。Collini当时将这些化石误认为海生动物，它们的长前肢充当桨来使用。一些科学家持续支持这个海生动物假设，直到1830年，德国动物学家Johann Georg Wagler仍提出翼手龙属的前肢是用来游泳的。在1801年，乔治·居维叶（Georges Cuvier）研究一个在德国发现的化石，并首次提出这种动物是种飞行动物。在1809年，乔治·居维叶将这个德国化石命名为翼手龙属（Ptero-dactyle）。之后因为科学名称的标准化，翼手龙属的正式属名改成Pterodactylus。

自从1784年在索伦霍芬石灰岩层（年代属于侏罗纪晚期）发现第一个翼龙类化石后，当地沉积层已发现29种翼龙类。在1828年，玛丽·安宁（Mary Anning）在英国莱姆里吉斯发现著名的双型齿翼龙。在1834年，Johann Jakob Kaup建立翼龙目（Pterosauria）；然而，在最早期的研究中，有时会采用Ornithosauria（意为“鸟类蜥蜴”）一词。

古魔翼龙的头颅骨，发现于巴西桑塔纳组

翼龙(6)大多数翼龙类化石不是保存良好。它们的骨头是中空的，当沉积物堆积在它们身上时，骨头会被压平。目前保存最良好的化石在1974年发现于巴西的Araripe Plateau。当沉积物堆积到这些化石上时，沉积物会压缩骨头，而非压碎骨头。

现在大多数古生物学家认为翼龙类是采动力飞行，而非原先认为的滑翔飞行。翼龙类化石已在北美、南美、英国、欧洲、非洲、亚洲、澳洲等地发现，除了南极洲以外。目前已发现至少60属翼龙类，体型小如小型鸟类，大型翼龙类的翼展可超过10米。

披羽蛇翼龙(3)

 ^[2]世界上第一枚翼龙胚胎化石，近期在中国辽西热河生物群被古生物学家汪筱林、周忠和博士发现。今年6月10翼龙化石日，相关研究论文刊登在世界最著名的学术刊物———英国的《自然》杂志上。由于这次重大的发现，《自然》杂志还在其网站首页“今日新闻”栏目中同时配发了相关的新闻报道和图片。在6月11日出版的美国《科学》杂志上，也报道了这一重要。由于这样一块无比珍贵化石的发现，今天的人们已获得了强有力的证据，证明翼龙这类与恐龙同时出现又同时绝灭，比鸟类早约7000万年飞向蓝天的中生代空中霸主不是胎生，而是像其他爬行动物和鸟类一样卵生。

早在今年3月，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究员汪筱林就向记者展示了他们的一项重大发现。据说那是一个尚未出壳的翼龙的化石，发育中的翼龙胚胎，骨骼了了，清晰可辨。

它是汪筱林和同事周忠和两位研究员在辽西热河生物群中考察时发现的。化石产自辽西锦州义县一个湖泊沉积的地层 中，距今约1.21亿年。这一地点曾经发现大量保存精美的狼鳍鱼、满洲鳄以及一些翼龙和鸟类化石。

然而，它的重要意义似乎远不止于此，在科学探索的路上，它更像一个神奇的时空穿梭机，从1.21亿年后的今天，人们依旧能够管窥史前翼龙生息的许多细节。

胚胎化石传达了最明确的信号：翼龙，与鸟类和其他爬行动物一样是卵生而非胎生。

翼龙化石(4)“相信它解开了一个谜团。”汪筱林说，“它所传递的最大信息，就是翼龙是卵生，而非胎生。”一直以来，翼龙是胎生还是卵生，是个充满争论的话题。

虽然自18世纪翼龙被发现以来曾经有报道发现了一些被认为是翼龙蛋的碎片，但是没有科学的证据证明这些蛋壳碎片就是翼龙的，因此这次发现的第一枚翼龙蛋，也是第一个翼龙胚胎化石，意义非常重大。

据汪筱林介绍，翼龙是恐龙的近亲，二者生活在同一时代，是第一个飞向蓝天的爬行动物，人们经常将翼龙误认为是“会飞的恐龙”。翼龙起源于约2.2亿年前的晚三叠世，绝灭于6500万年前的白垩纪末期。当恐龙占据着陆地时，翼龙却一直控制着天空。

翼龙具有与今天的鸟类相似的复杂行为。科学家有理由相信，它们以卵生的方式繁殖后代，把卵产在湖泊或者海滩的沙地上，也许还会孵卵，照顾幼仔。

2022年3月，《当代生物学》发布研究称，英国科学家在苏格兰西北海岸的斯凯岛上出土了一具保存异常完好的翼龙化石，该翼龙翼展约为2.5米，是迄今为止发现的侏罗纪时期最大的有翼爬行动物。^[3]

哈密翼龙复原图。2014年6月，由中国古生物学家领导的国际研究团队在新疆哈密首次发现了由40多个雌、雄个体组成的翼龙化石群，第一次发掘出5枚三维立体保存的翼龙蛋。6日在线出版的国际著名学术刊物《现代生物学》以封面文章形式报道了这一发现，评价“这是翼龙研究200年来最令人激动的发现之一，代表了翼龙研究领域的重大发现，具有巨大的潜在和直接的影响力”。

这一新发现被命名为“天山哈密翼龙”。研究领导者之一、中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员汪筱林介绍，哈密翼龙属于大型翼龙类，其成年个体的翼展可达3.5米。“遗址就好像是个"翼龙之家"，我们不仅发现了翼龙蛋，还有大量不同发育阶段的幼年和成年的雌、雄个体。我们认为，可能是突如其来的大型湖泊风暴毁灭了这个翼龙聚居地，导致不同年龄、不同性别的翼龙同时死亡。这让我们第一次有机会弄清楚翼龙究竟是如何发育的，解开了很多有关翼龙的谜题。”比如原来学术界认为，只有雄性翼龙有头骨脊，而雌性没有。但此次研究发现，这一观点是不成立的—所有翼龙都有头骨脊，只是雄性大、雌性小而已，“也就是说，翼龙有没有"头饰"，不是其性别标志，而是区分翼龙的重要形态学特征”。

此次另一个重大发现是5枚三维立体保存的翼龙蛋。汪筱林说：“此前世界上仅发现4枚翼龙蛋，都被压扁了。这次我们发现了5枚三维立体保存的翼龙蛋化石，通过对翼龙蛋宏观形态、蛋壳显微结构和元素组成等进行深入研究，发现了一些此前从未知晓的特性。”