胚胎学

胚胎学又称发生学，是研究个体发生来源及发育规律的科学。研究内容包括生命的 孕育， 胚胎的演发过程，发育各阶段的形态生理演变特征，发育过程中对于生活条件的适应、变异和遗传以及 个体发育与种系发育的统一法则等问题。人体 胚胎学是以研究人体发生发育为对象的一门学科。广义来说，它包括从精、卵结合（受精）后生命的开始 孕育， 胚胎期及胎儿期在子宫内的生前发育和从初生儿、婴儿、儿童、青春期到成年期直至衰老死亡的全部生后发育历史。从受精卵发育为成年的个体，然后进入衰老和死亡的全过程称为 个体发育。它包含下列两个 发育阶段：生前（产前）发育：①精卵受精、 卵裂至植入，为期2周：② 胚胎期：第2～8周；③胎儿期：第3月至分娩出生。产后（产后）发育：①初生儿：从出生至生后2周；②婴孩期：从生后第3周至躯体直立（一岁左右）；③儿童期：从生后15个月至13岁，其中乳齿期2～6岁，恒齿期7～10岁，青春前期10～13岁，④青春期：14－20岁，由14～16岁开始青春发育至成熟；⑤成年期：25岁前骨胳系统骨化，生长基本完成，以后生长极慢；⑤衰老和死亡。

人体 胚胎学通常是以生前的子宫内发育的内容为主，包括由一个简单的受精卵演发为复杂的多细胞胚胎的 形态形成、组织器官的分化和生理功能的建立；躯体各部分解剖位置在发育过程中的构建及其演变的相互渊源关系（包括残迹器官的出现），及如何导致正常发育的紊乱，产生畸形和出现异常的病理现象（先天性缺陷和遗传性疾病）等。从受精卵到胎儿出生前的子宫内 发育阶段为期共约40周（280日）。

胚胎发育开始于精卵的结合，受精卵演发成为个体，意味着精、卵内携带的 遗传物质的充分表达和包括了个体生命史中的生长、分化和成熟的全过程。从物种的生物学意义来说，有限的个体生命史仅仅是物种世代绵延历史中的一个小片段。生物通过繁殖把生命代代绵延下去，既有遗传，又有变异，接受自然选择的淘汰。物种这一生命史的延续称为种系发育或 系统发育（phylogeny)。物种的遗传性状以密码形式编排在 生物大分子的DNA链上而储存于 生殖细胞中，通过生殖细胞结合而开始生命史的发育。精、卵把从父、母双方传来的 遗传信息，按一定的时间顺序和 空间关系在发育过程中予以表现。事实上遗传与发育是个体发育二个不可分割的方面，遗传是发育的基础，而发育则是遗传密码（ 基因型）表达为表现型的过程。因此，发育过程一方面是在本物种 遗传物质的基础上生长分化以维持本物种的遗传特征；另一方面，遵循生物进化规律，在 胚胎期重演种系发育的一些共同结构特征的同时，在长期的自然选择中产生变 异或 基因突变而得以进化，其中个体发育过程是自然选择作用的主要 环节。具有来自双亲全套遗传信息的细胞如何有选择地表达不同的 基因以实现不同组织和器官的分化。什么物质或机理调控基因的活动及其表达的时间、 空间顺序，送传密码在转录、转译上的误差如何导致遗传疾病及异常分化（如癌变）的产生，这些问题是目前 胚胎学和细胞遗传学上具有重大医学理论和实践意义的课题。

个体发育可因种属不同而在生前或生后的具体发育细节中互有区别，然而在发育程序上则遵循共同的规律，即都经过卵裂、 桑椹胚、 囊胚、 原肠胚、神经轴胚、体节期、胎儿期和生后各期的相同 发育阶段。而且从单细胞受精卵演变的多细胞 机体及其以后进一步发育为具有复杂器官个体的过程中，也都同样要通过细胞增殖、细胞分化、 形态形成、新陈代谢和生长等几种基本发育方式。这是个体生前和生后赖以生长发育所必须经过的途径。

这是用频繁的细胞分裂方式来增加 胚胎细胞数量的发育方式之一。受精卵通过多次的卵裂，形成了许多 卵裂球。这些 卵裂球是胚体未来的基本建设材料。在整个发育期中，它们继续分裂。任何一种组织器官的形成，最初均开始于细胞的增殖。不少成年器官组织如上皮、腺、骨髓等组织终生都有增殖过程。

细胞分化是 个体发育过程中藉以增加细胞多样化的一种发育方式。 胚层细胞最初彼此形态一致，以后由于所处位置不同而逐渐出现细胞质化学性质上的分化，继而形状渐趋特异化，分出不同类型的细胞，表现出可测的指标。

胚层细胞分化时往往在其所处的微环境中成群特化为同类型的细胞，逐渐形成为组织。例如 外胚层形成了皮肤的 表皮，一些器官上皮和神经组织； 中胚层形成了一些器官上皮和不同类型的肌肉和结缔组织；内胚层则分化为消化及呼吸管道上皮。这种成群细胞分化为一种特殊组织总过程，称之为 组织分化。

是和细胞分化同时进行以使胚体形态结构异样化的另一种发育形式，是通过复杂的细胞活动以塑造体形和器官发展的过程。形态形成的结果，使整个胚体体形和内部各器官系统的构型建立起来。形态形成的方式有下列五种。

（1）细胞的迁移：是细胞或细胞群由一个区域迁到另一区域的过程，是器官和 组织发生过程中所不可缺少的基本现象之一。最常见的例子是 神经嵴细胞由 神经管的背侧方迁移到脊髓的腹侧方形成神经节；迁移到肾上腺去形成肾上腺髓质；迁移到皮肤里去形成 色素细胞。

（2）细胞的集结团聚：是细胞通过迁移集结于一个区域以形成细胞团索或细胞层的现象。通常分节的结构（如体节、脊椎骨、神经节、神经核团等）和 胚层的形成都通过这一方式进行。

（3）细胞层的内卷、外突和复褶：这是细胞由表层卷到内层、或由原有位置下凹或向外膨突而形成褶襞或细管的现象。 原条形成时 胚层的内卷及 神经管、腺、牙、毛、眼囊、咽囊、 肢芽、肝、胰等胚基的形成通常都按这种方式进行。

（4）融合和分层在细胞重新 排列组合的过程中，往往出现细胞群之间的融合和 分层现象，早期 胚层的分离，细胞团块 中腔室的形成和细胞索的分支等多半通过这种方式。大、小脑皮质和消化管壁的细胞层的形成过程中，这二种现象最为显著。

（5）细胞层局部生长及芽生：这是细胞层生长不平衡，部分出现芽突或在局部区域集结生长形成膨大区，而相邻区域则成为勒缩区的现象。体形及器官塑造过程中经常出现这种方式。

是 个体发育过程中的重要现象之一。包括 胚胎从外界环境中摄取养分同化为本身的物质，将物质分解以产生 能量，以及各种组织细胞的退化、死亡和相应的代偿增生等过程。气体、水份、蛋白质、碳水化物和类脂质等物质的代谢，各循不同的途径进行。高等 动物 胚胎的代谢和母体有密切的关系，并随发育的不同阶段而发生变化。故其特点之一是在不同 发育阶段各有不同的代谢过程，由早期的低级状态向高级演化。另一特点是同化过程比分解过程旺盛。这是导致 胚胎生长迅速的主要因素。

生长是胚体体积增大和增重的重要发育过程。生长过程主要通过 原生质的合成、水份的吸收，细胞间质的生成和增多，以及细胞内脂肪的贮存等途径而使其实现。其中酶及激素等在物质代谢过程中的作用，则是促进生长过程的物质基础。生长包括 细胞增殖、分化和组织器官生理功能建立的过程。故生长不仅是细胞和物质数量的增加，同时也是质量不断改变的过程。一般来说， 胚胎期以 形态形成和分化为主而伴随以生长。胎儿期则以生长为主伴随以器官和组织的继续分化。生长速度决定于物种的内在因素，每种 动物都有一定的生长速度和限度，这是由物种的遗传性所决定的。甲状腺、垂体等内分泌腺分泌的激素和外在因素如温度、营养、维生素及体外其他环境条件等亦与生长有密切关系，不利的内在激素和外界环境因素往往会引起发育或生长上的异常。巨人症及侏儒症便是其中的典型例子。

动物，尤其是高等动物是怎样产生的，自古以来就令人困惑不解。由于 动物的卵子或早期 胚胎都比较小，即使鸡的卵那样大，在其中发育的胚胎也相当微小，不是肉眼能够精确观察的。因此，古代关于 胚胎发育的论述，或是仅凭肉眼观察或是掺杂着臆想，大多是相当粗糙或错误的。

显微镜和显微制片术的发明、使用和改进，对于 胚胎学的发展起了决定性作用。在 显微镜下不仅可以观察活的 胚胎的演变，还可以研究经过固定剂固定后染过颜色的胚胎；既可以研究外形的变化，也可以通过切片，研究其内部的结构，并把不同 发育阶段的 胚胎进行对比，从而了解发育过程的内部变化。还可利用 连续切片和重组技术，将 胚胎的某一部分或某一器官进行重组，更具体地了解其形态变化过程。

胚胎学的范围广泛，内容丰富。这有两种含意：

第一， 胚胎发育是一个连续的过程，必须研究不同时期的材料，才能对胚胎结构在发育中的变化有比较全面的了解。而且 胚胎是个整体，由各种组织和器官组成，它们的变化构成胚胎发育的总体演变。必须对各部分的变化有确切的了解，才能正确认识 胚胎整体是怎样逐渐发育起来的。

第二， 动物界种类繁多，各门动物的 胚胎都是研究的对象。同一门中各纲的 动物，发育的细节可能颇有差别。因此除去细致地研究一些代表性 动物的胚胎而外，对其他种类亦不能偏废，才能了解发育的一般规律。

十七世纪， 马尔皮基从没有孵育过的卵开始研究 鸡胚的发育，观察了心脏和血管等器官的形成过程； 格拉夫和斯瓦默丹详细地叙述了哺乳 动物卵巢的 滤泡——现在称为格拉夫氏泡。十八世纪， 沃尔夫仔细研究了 鸡胚的发育，正确地理解了肠管的形成。

十九世纪， 贝尔精密地观察了鱼、 两栖类、鸡哺乳类的 胚胎，并且做了正确的概括。他研究了各类 动物的早期发育，证实了 潘德尔1817年提出的 胚层学说，并根据观察到的事实提出了 贝尔法则：认为各种脊椎动物的早期 胚胎都很相似，随着发育的进展才逐渐出现不同类所独有的特征。例如脊椎 动物共有的构造 脊索和 神经管在各类 胚胎中均最先出现，彼此相似。现在一般认为 贝尔是 胚胎学的奠基人。

胚胎学在19世纪蓬勃发展的内因是众多门类 动物，变化多端的 胚胎发育历程吸引着人们去探索。外因是 进化论问世后，促使人们从研究各类 动物的胚胎发育中寻找进化学说的证据。

到十九世纪末，对所有常见类群的 胚胎发育都作了详尽的叙述，还研究了一些稀少的、 分类学上位置不太明确的 动物——星虫、 帚虫、缓行类等的胚胎发育。这些丰富的成果，使人们对整个 动物界的胚胎发育有了比较全面的了解，对其他有关 学科的发展产生了深刻的影响。

在原索 动物中，发现海鞘 胚胎期存在 脊索，从而断定了它和文昌鱼的亲缘关系，确定了它们都是介于脊椎动物和无脊椎动物之间的原索动物。

在脊椎 动物中，对于 鱼类、 两栖类、 爬虫类、 鸟类的早期发育过程，以及哺乳类比较晚期的 胚胎，都进行了详尽的叙述，这个领域就是脊椎动物胚胎学。

这些 动物的成体形状各异，早期发育——例如卵子和 卵裂等，分别属于不同类型，但是发育的历程却基本上相似。从内部器官的发育，可推测出脊椎 动物是怎样从低级向高级发展的。例如排泄器官肾脏在 鱼类和 两栖类只在 胚胎时期出现前肾，成体是中肾；在 鸟类和哺乳类，中肾又成了胚胎器官，在成体中行使功能的是 后肾。从前肾到 后肾构造逐渐复杂，而且还按顺序在 个体发育中依次出现，这不仅反映了脊椎 动物的系统发育，并且为 比较解剖学提供了资料。

无脊椎 动物种类繁多，其间形态结构的差异远远超过脊椎动物。以无脊椎 动物为研究对象的 胚胎学分支学科称为无脊椎动物胚胎学。

不仅腔肠、 环节、节肢、 软体、棘皮等主要门类的代表性 动物的胚胎发育得到研究，在同一门 动物中，各个纲的代表，甚至各个目的代表，都曾是研究的对象。当然有的细致深入，有的比较肤浅，尤其是那些种类比较稀少，材料难得的类群。

无脊椎 动物 胚胎学研究的内容包括卵子的成熟、受精、 卵裂、早期发育、幼虫类型以至某些种类的变态过程。20世纪以来，无脊椎动物 胚胎发育的知识，在人类日常生活中逐渐占有重要位置。一些有经济价值的无脊椎 动物、例如虾、蟹、竹蛏、牡蛎等的人工养殖需要了解其 胚胎发育，甚至了解其幼虫期的饵料，才能顺利进行；对于一些有害的，例如船蛆或藤壶等附着生物，也需了解其 生活史，才能有效地防治。

在对各种 动物 胚胎发育积累了大量叙述性资料之后，再把不同类群的发育历程加以比较，这就是比较胚胎学。从比较的角度可以找出不同类群 动物胚胎发育的相同或相似之处，从而判断成体形态各异的两个类群的亲缘关系。

比较可以是横向的，涉及较多类群。如 环节 动物门中各种类都有担轮幼虫，虽然其形态不尽相同；而类似担轮幼虫的发育时期也可以在其他较大的类群例如 软体动物的 腹足纲中出现。因此尽管这两门 动物成体的 体形毫无相似之处，仍可以判断其间存在着亲缘关系。此外，还曾根据幼虫的相似性，推断分类位置难以确定的 帚虫类和星虫类与 环节 动物有遥远的亲缘关系。

还可以纵向地比较不同类群的发育历程，这样可以理解类群的演变，为进化学说提供证据。例如高等甲壳类(虾、蟹等)的发育历程要比低等甲壳类(剑水蚤等)复杂得多，除包括后者经历的幼虫时期而外，还要经历一系列结构更复杂的幼虫阶段。由此可以判断甲壳类内部物种的进化关系。

大多数脊椎 动物没有幼虫时期，但可以对器官的发生进行比较。 鱼类用鳃呼吸， 胚胎和成体都具有鳃裂。陆生的高等脊椎 动物(鸟、哺乳类等)用肺呼吸，但是在 胚胎发育的一定时期仍出现鳃裂，这说明高等脊椎 动物在 系统发育中，曾经经历过用鳃呼吸的阶段。这是所有脊椎动物有 共同起源的一个著名例证。

20世纪初期， 胚胎学基本上已成为一个体系完备的、成熟的学科。但研究 胚胎发育还要了解胚胎为什么是这样发育起来的。根据各自的遗传性，青蛙和鸡的受精卵怎样各自发育为青蛙和鸡的 胚胎？外界的或内在的因素在 胚胎发育中起什么作用？这样一些问题在19世纪末就提出来了。为回答这样一些问题而采用实验的方法影响 胚胎，从而观察其发育、进行分析，这样就发展起实验胚胎学。

古希腊学者 亚里士多德（Aristotle，公元前384～322）最早对 胚胎发育进行过观察，他推测人胚胎来源于月经血与精液的混合，并对 鸡胚的发育做过一些较为正确的描述。1651年， 英国学者哈维(W.Harvey 1578～1658)发表《论 动物的生殖》，记述了多种 鸟类与哺乳动物 胚胎的生长发育，提出“一切生命皆来自卵”的假设。 显微镜问世后，荷兰学者Leeuwenhoek（1632～1723）与Graaf（1641～1673）分别发现 精子与卵泡， 意大利学者Malpighi（1628～1694）观察到 鸡胚的体节、 神经管与卵黄血管，他们主张“预成论”学说，认为在精子或卵内存在初具成体形状的幼小 胚胎，它逐渐发育长大为成体。18世纪中叶，德国学者Wolff（1733～1794）指出，早期 胚胎中没有预先存在的结构，胚胎的四肢和器官是经历了由简单到复杂的渐变过程而形成的，因而提出了“ 渐成论”。1828年， 爱沙尼亚学者Baer（1792～1876）发表《论 动物的进化》一书，报告了多种哺乳 动物及人卵的发现；他观察到人和各种脊椎动物的早期 胚胎极为相似，随着发育的进行才逐渐出现纲、目、科、属、种的特征（此规律被称为Baer定律）。他认为，不同动物 胚胎的比较比成体的比较能更清晰地证明动物间的亲缘关系。Baer的研究成果彻底否定了“预成论”，并创立了 比较胚胎学。1855年，德国学者Remark（1815～1865）根据Wolff与Baer的一些报告及自己的观察，提出 胚胎发育的三 胚层学说，这是描述胚胎学起始的重要标志。1859年， 英国学者达尔文（C.R.Darwin,1809～1882）在《 物种起源》中对定律给予强有力的支持，指出不同 动物 胚胎早期的相似表明物种起源的共同性，后期的相异则是由于各种动物所处外界环境的不同所引起。至19世纪60年代，德国学者Müller（1821～1897）与Haeckel（1834～1919）进一步提出“个体发生是 种系发生的重演”的学说，简称“重演律”。这一学说大体上是事实，但由于 胚胎发育期短暂，不可能重演全部祖先的进化过程，如哺乳 动物胚中可见一以类假鱼的鳃裂，但未发展为鳃。

自19世纪末，人们开始控讨 胚胎发育的机理。 德国学者Spemann（1869～1941）应用 显微操作技术对两栖 动物胚进行了分离、切割、移植、重组等实验。如移植的视杯可导致体表 外胚层形成晶状体；移植原口背唇至另一 胚胎，使之产生了第二胚胎等。根据这些结果，Spemann提出了诱导学说，认为 胚胎的某些组织（诱导者）能对邻近的组织（反应者）的分化起 诱导作用。这些实验与理论奠立了 实验胚胎学。其他著名学说还有 细胞分化决定、胚区定位、 胚胎场与梯度等。为了探索 诱导物的性质，一些学者应用化学与 生物化学技术研究胚胎发育过程中细胞与组织内的化学物质变化、新阵代谢特点、 能量消长变化等，以及它们与胚胎形态演变的关系。 英国学者Needham（又名 李约瑟,1900～）总结了这方面的研究成果，于1931年发表《 化学胚胎学》一书。

本世纪50年代，随着 DNA结构的阐明和 中心法则的确立，诞生了 分子生物学。人们开始用分子生物学的观点和方法研究 胚胎发生过程中 遗传基因表达的时空顺序和调控机理，遂形成 分子胚胎学。 分子胚胎学与 实验胚胎学、 细胞生物学、 分子遗传学等 学科互相渗透，发展建立了 发育生物学（Developmental Biology），主要研究胚胎发育的 遗传物质基础、胚胎细胞和组织的分子构成和生理生化及形态表型如何以遗传为基础进行演变、来源于亲代的基因库如何在发育过程中按一定时空顺序予以表达、 基因型和表型间的因果关系等。发育生物学已成为 现代生命科学的重要基础学科。

我国的 胚胎学研究是于本世纪20年代开始的。 朱洗（1899～1962）、 童第周（1902～1979）、 张汇泉（1899～1986）等学者在 胚胎学的研究与教学中均卓有贡献。朱洗对受精的研究， 童第周对 卵质与核的关系、 胚胎轴性、 胚层间 相互作用的研究，张汇泉对 畸形学的研究，都开创和推动了我国胚胎学的发展。