共生固氮微生物

　　共生固氮微生物　　共生固氮菌微生物是指与一些绿色植物互利共生的 固氮微生物，如 根瘤菌。根瘤菌在土壤中分布广泛，但是只有秦如刀豆科植物的根内才能固氮。根瘤菌固定的氮素，占自然界 生物固氮总量的绝大部分。

　　共生固氮微生物只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮。共生固氮微生物可以分为两类：一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌，以及与桤木属、 杨梅属和 沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌；另一类是与 红萍（又叫做满江红）等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。

　　有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等，能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性，但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮，它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，这种固氮形式叫做联合固氮。

　　能够还原分子态氮为氨态氮的微生物。 生物固氮作用是自然界中分子态氮转化为氮素化合物的主要作用。全世界每年由于生物固氮作用所固定的氮素量可达63～175百万吨，对农业生产具有重大意义。
　　虽然在古老的农业生产实践中，人们已经认识到种植豆类等作物能够肥田，但对于它们肥田本质的科学理解是在19世纪末。1888年，德国人H.黑里格尔和H.维尔法特证实了只有结瘤的豆类才能利用空气中的分子态氮。同年， 荷兰人M.W.拜耶林克从根瘤中分离出 根瘤菌的 纯培养。1893年，俄国人C.H.维诺格拉茨基分离出能固氮的梭菌。这些工作开创了研究 生物固氮和 固氮微生物的科学领域。
　　由于研究手段的限制，在20世纪40年代以前，只证实了个别微生物的固氮能力；50年代以来，由于同位素标记技术（ ¹³N、 ¹⁵N）和乙炔还原法的应用,证实了许多原核生物都能固氮，但至今还没有发现肯定能够固氮的真核生物。在原核生物的许多种群中都有能固氮的种类，它们各自需要特定的生活条件。按照不同微生物种类的生活和固氮条件的特殊性，可以将固氮微生物区分为若干生理、生态群。
　　独立生活的固氮微生物 　 光合固氮微生物 　能进行光合作用，以二氧化碳为碳源、光合产物为能源进行 固氮作用的微生物。有 蓝细菌（见 蓝藻门）中的许多属种（如念珠藻属、 鱼腥藻属等）和光合细菌中的红螺菌属以及绿硫菌属等。
　　 化能自养固氮微生物 　有些化能自养微生物（如 氧化亚铁硫杆菌等）能以二氧化碳、亚铁氧化物和分子态氮为碳、能、氮源。
　　 异养固氮微生物 　进行异养生活，以适宜的 有机碳化合物为碳源和能源，满足生活和固氮的需要。这个生理、生态群包括许多种类，如固氮菌科的所有属、 芽孢杆菌属、 梭菌属的一些种、固氮螺菌属、肠杆菌科的一些属种、反硫化细菌、产甲烷细菌和其他一些异养细菌的种类。
　　共生和联合固氮体系 　有些微生物种类只能或主要是在与其他生物营共生或联合生活时固氮。
　　 根瘤菌和豆类共生体系 　许多种豆类植物能和 根瘤菌属的相应种共生。根瘤菌侵入寄生根内，刺激寄主根上形成根瘤,根瘤菌在根瘤内定居并固氮。豆类植物和根瘤菌的共生关系具有属种的专性，一种或一株根瘤菌只能在一定的豆类植物种或品种上共生、结瘤、固氮（见 根瘤菌科）。一些重要豆科作物种类和根瘤菌的专适共生关系如下：
　　苜蓿根瘤菌──苜蓿、草木樨
　　三叶草根瘤菌──三叶草
　　 豌豆根瘤菌──豌豆、蚕豆
　　菜豆根瘤菌──菜豆
　　紫云英根瘤菌── 紫云英
　　大豆根瘤菌──大豆
　　豇豆根瘤菌──豇豆、花生、绿豆、赤豆、柽麻、扁豆、刀豆等
　　非豆类种子植物及其内生菌的共生固氮体系 　有些非豆类种子植物也能和某种固氮微生物共生形成根瘤并固氮，如桤木属、杨梅属、木麻黄属等种类的根瘤内有弗兰克氏属放线菌营共生固氮作用。
　　红萍（又称绿萍，学名满江红）和 鱼腥藻联合体系 红萍鳞片叶的叶腔内有鱼腥藻生长，行共生固氮作用。
　　 固氮地衣 　有些地衣的光合伙伴是固氮蓝细菌，能进行固氮作用。
　　一切固氮微生物都含有固氮酶，固氮酶催化分子态氮还原为氨（见生物固氮作用）。由于固氮微生物也能利用其他氮源，固氮作用并不是固氮微生物的必需生理功能，所以许多种固氮微生物的生活条件和固氮条件并不完全一致。氮是植物生长的重要营养元素之一，利用固氮微生物提高农作物产量、降低生产成本，是一项重要的农业科学技术。

　　生物固氮是固氮微生物特有的一种生理功能，这种功能是在固氮酶的催化作用下进行的。固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶。固氮酶是由两种蛋白质组成的：一种含有铁，叫做铁蛋白，另一种含有铁和钼，叫做 钼铁蛋白。只有铁蛋白和钼铁蛋白同时存在，固氮酶才具有固氮的作用。生物固氮过程可以用下面的反应式概括表示。 　　N2 ＋ 6H+ ＋ nMg-ATP ＋6e-2NH3＋nMg-ADP＋nPi 　　分析上面的反应式可以看出，分子氮的还原过程是在固氮酶的催化作用下进行的。有三点需要说明：第一，ATP一定要与镁（Mg）结合，形成Mg-ATP复合物后才能起作用；第二，固氮酶具有底物多样性的特点，除了能够催化N2还原成NH3以外，还能催化乙炔还原成乙烯（固氮酶催化乙炔还原成乙烯的化学反应，常被科学家用来测定固氮酶的活性）等；第三，生物固氮过程中实际上还需要 黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白参与，这两种物质作为 电子载体能够起到传递电子的作用。 　　铁蛋白与Mg-ATP结合以后，被黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白还原，并与钼铁蛋白暂时结合以传递电子。铁蛋白每传递一个e-给钼铁蛋白， 同时伴随有两个Mg-ATP的水解。在这一催化反应中，铁蛋白反复氧化和还原，只有这样，e-和H+才能依次通过铁蛋白和钼铁蛋白，最终传递给N2和乙炔，使它们分别还原成NH3和乙烯。

　　氮素在自然界中有多种存在形式，其中，数量最多的是大气中的氮气，总量约3.9×1015 t。除了少数原核生物以外，其他所有的生物都不能直接利用氮气。目前，陆地上生物体内储存的有机氮的总量达1.1×1010～1.4×1010 t。这部分氮素的数量尽管不算多，但是能够迅速地 再循环，从而可以反复地供植物吸收利用。存在于土壤中的有机氮总量约为3.0×1011 t，这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供植物吸收利用。海洋中的有机氮约为5.0×1011 t，这部分氮素可以被海洋生物循环利用。 　　构成 氮循环的主要环节 　　生物体内有机氮的合成、 氨化作用、 硝化作用、 反硝化作用和固氮作用。 　　植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐，进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物，将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程叫做生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨，这一过程叫做氨化作用。在有氧的条件下，土壤中的氨或铵盐在 硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐，这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮，都能被植物吸收利用。在氧气不足的条件下，土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐，并且进一步还原成分子态氮，分子态氮则返回到大气中，这一过程叫做反硝化作用。 　　固氮作用 　　大气中的分子态氮被还原成氨，这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用，大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种：生物固氮、工业固氮（用高温、高压和化学催化的方法，将氮转化成氨）和高能固氮（如闪电等高空瞬间放电所产生的高能，可以使空气中的氮与水中的氢结合，形成氨和硝酸，氨和硝酸则由雨水带到地面）。据科学家估算，每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右，可见，生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。 　　生物固氮在农业生产中具有十分重要的作用。氮素是农作物从土壤中吸收的一种大量元素，土壤每年因此要失去大量的氮素。如果土壤每年得不到足够的氮素以弥补损失，土壤的含氮量就会下降。土壤可以通过两条途径获得氮素：一条是含氮肥料（包括氮素化肥和各种农家肥料）的施用；另一条是生物固氮。科学家在20世纪80年代推算过，全世界每年施用的氮素化肥中的氮素大约有8*10^7t，而自然界每年通过生物固氮所提供的氮素，则高达4*10^8t。 　　对豆科作物进行根瘤菌拌种，是提高豆科作物产量的一项有效措施。播种前，将豆科作物的种子沾上与该种豆科作物相适应的根瘤菌，这显然有利于该种豆科作物结瘤固氮。特别是新开垦的农田和未种植过豆科作物的土壤中，根瘤菌很少，并且常常不能使豆科作物结瘤固氮，更需要进行根瘤菌拌种。对比实验表明，在其他条件相同的情况下，经过根瘤菌拌种的豆科作物，可以增产10%～20%。 　　用豆科值物做绿肥，例如将 田箐、苜蓿或紫云英等的新鲜植物直接耕埋或堆沤后施用到农田中，可以明显增加土壤中氮的含量。科学家统计过，一般地说，1hm^2农田使用7500kg绿肥，可以增产粮食750kg。如果用新鲜的豆科植物饲养家畜，再将家畜的粪便还田，则既可以使土壤肥沃，又可以获得更多的粮食和畜产品。