埃及棘龙

埃及棘龙（属名：Spinosaurus）意思为“有棘的蜥蜴”，是种巨型的兽脚亚目恐龙，生存于白垩纪中期到晚期的北非和巴西，约为11300万年到9390万年前。棘龙最初是在1912年由德国古生物学家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）发现于埃及，并在1915年加以叙述、命名。最初的标本在第二次世界大战期间被盟军的飞机轰炸所摧毁，但21世纪相继发现了一些不完整头颅骨、脖子骨头、神经弓、牙齿、爪子、脚趾头骨头。棘龙属有一个种埃及棘龙（S. aegyptiacus），化石发现于摩洛哥和埃及、突尼斯、阿尔及利亚、巴西。更有很多独立的牙齿、颌骨碎块、爪子等部分骨骼化石被发发现。还有一些保存很良好的化石落入私人收藏家手里。

棘龙的背部有明显的长棘，是由脊椎骨的神经棘延长而成，长度可达2米，如今对此已有数种看法，包括调节体温、视觉展示物。棘龙的头颅骨长而低矮，外形类似上龙类，棘龙被认为是以小型鱼类类为食的次级掠食者。一项针对棘龙科牙齿的氧同位素组成研究，确认棘龙是水生动物，在水中生存。

别名：棘龙、脊背龙（Spinosaurus并无标准译名，两个译名皆可，而“棘龙”使用更广）

生存时期：11300万年前-9300万年前白垩纪

科学分类：

界：动物界Animalia

门：脊索动物门Chordata

纲：蜥形纲Sauropsida

总目：恐龙总目Dinosauria

目：蜥臀目dh JDate JDateischia

亚目：兽脚亚目Theropoda

总科：斑龙超科Megalosauroidea

科：棘龙科Spinosauridae

亚科：棘龙亚科Spinosaurinae

属：棘龙属Spinosaurus

体全长：12-15米

臀高 2.7米

帆高：2米

头长：175厘米

体重：3000-10000公斤

时代：白垩纪

公元前11200万年-9300万年

生存地区：非洲北部的摩洛哥、埃及、突尼斯，巴西

棘龙的牙齿很长，一般牙齿外露长度在7-8厘米之间，目前发现最大牙齿可达12.5厘米，咬合力有3-5吨。

自从棘龙被发现之后，它们成为最长、最大型兽脚类恐龙的候选者之一，但一般大众对于棘龙的巨大体型并没有概念，直到棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园 III》（Jurassic Park III），以及2005年对于它们新标本的研究。弗雷德里克·冯·休尼博士（Friedrich 他们认为棘龙身长为15米，重量为6公吨以上。身长一样被叙述为15米，但估计的体重数据较低，约4公吨^[1]。

目前棘龙最大个体被认为长15米，重10吨。正模长14米，重6吨。

种种迹象表明：棘龙是两栖动物，主要以鱼为食。

棘龙拥有独特的帆状物。早在1915年，恩斯特·斯特莫就认为这些背部结构物支撑者脂肪构成的隆肉。

棘龙的帆状物功能仍未确定；科学家们已提出数个假设，包含调节体温、吸引异性的展示物。

这显示棘龙至少是某种程度的温血动物，之后有其他研究人员提出反对意见，认为如果棘龙有背帆，它们吸收热量的效率，将高于散发热量的效率。他们认为这些有长神经棘的恐龙，背部具有脂肪构成的隆肉，以储存能量。

许多现代动物的复杂身体结构，在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能，类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的雄性与雌性拥有不同大小的神经棘。如果属实，这些帆状物可能拥有耀眼的颜色，但这是完全建立于推测上的。

在传统看法里，棘龙被叙述成四足动物，因为棘龙腿骨在二战中被炸毁，人们遗忘了棘龙腿部很短，需要靠四足行走的事实，按照常规兽脚类复原棘龙的形态。2014年，一具新的包含腿部的棘龙化石出土，确定了棘龙四足行走的事实。

与人类相比，棘龙的肩膀的转动范围小的多。它们的手臂无法做出360°的旋转幅度，但可后摆至离垂直面约125°，所以肱骨可以后摆至斜微上方。手臂可以前转至超过垂直面约40°。手臂无法往垂直地往下摆，但可外展至超于水平面15°。与人类相比，手肘的活动范围也很小，大约只有70°的转动幅度。手臂无法完全地伸直，也无法大幅弯曲，而肱骨不能做出100°弯曲。桡骨与尺骨互相固定，所以无法如人类的前臂，做出往内侧或外侧旋转的动作。

棘龙是水生物，在陆地上行动缓慢。

棘龙拥有独特的帆状物，这是在现代动物身上不复存在的。虽然同一时期的该地区其他恐龙，例如鸟脚下目的豪勇龙、蜥脚下目的雷巴齐斯龙，也可能发展出类似的背椎结构物。棘龙的帆状物类似二叠纪的似哺乳爬行动物异齿龙的帆状物，异齿龙生存于恐龙时代以前，两者的帆状物并非同源，而是平行演化的结果。棘龙的背部结构物可能较类似驼峰，而非帆状物；Jack Bowman Bailey如今提出，棘龙的背棘并非细棒，而是前后轴宽广，类似水牛的背脊，所以棘龙的背棘应是支撑者较厚、较肉质的结构物，而非细的帆状物，但根据英国科学家的最新推论，白垩纪中期到白垩纪末期时的撒哈拉沙漠很有可能是一片雨林，这就意味着棘龙的帆状物的作用不太可能像骆驼的驼峰那样。

棘龙的帆状物功能仍未确定；科学家们已提出数个假设，包含调节体温、展示物、捕鱼。此外，如此明显的背部特征可使棘龙的外表看起来比较大，可威胁其他动物。主流学说仍然是调节体温。

如果这些帆状物拥有大量的血管，棘龙可使用帆状物的大型表面积来吸收热量。这显示棘龙至少是部分温血动物，并生存于夜间气温低、冷，但天空通常很少云的地区。棘龙与豪勇龙被认为为生存于早期撒哈拉沙漠的边缘，这可解释上述的功能。这些帆状物也有可能用来释放多余的体温，而非收集热量。根据霍尔丹法则（Haldane's principle），与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，它们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低。这些恐龙的帆状物增加相当程度的身体皮肤面积，而且所增加体积最少。此外，如果将这些帆状物远离太阳方向，或是以90度迎接较冷的风，这些身处白垩纪非洲的动物将能更有效地降低体温。

许多现代动物的复杂身体结构，在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能，类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的雄性与雌性拥有不同大小的神经棘。 如果属实，这些帆状物可能拥有耀眼的颜色，但这是完全建立于推测上的。

最特殊的方式：捕鱼

已经有多位科学家提出：棘龙是半水生动物，而且棘龙的帆状物因为薄而窄，所以极有可能用来捕鱼，怎么使用呢？现代动物：很多现代动物都会在捕鱼时制造阴影，而鱼有一个特性，那就是易被阴影吸引，而这些动物就可以趁机捕食，而且，它们制造阴影物都不重，所以，科学家猜测，这棘背极有可能还会用来捕食鱼类。

这些帆状物很可能拥有综合以上功能，平常充当体温调节器、储存脂肪能量、在求偶季节时吸引异性、散发体温、捕鱼以及在遭受威胁时充当警告物使用。

棘龙科的名称来自于棘龙属，棘龙科可分成重爪龙亚科、棘龙亚科。重爪龙亚科包含：欧洲的重爪龙、尼日尔的似鳄龙和脊饰龙以及老挝的鱼猎龙，还有只有很碎化石的鳄龙（英国）。棘龙亚科还包括：非洲和巴西的棘龙、巴西的激龙；此外，还有基础棘龙科东非龙。棘龙与奥沙拉龙的亲缘关系最接近，两者都属于棘龙亚科，都拥有笔直、无锯齿边缘的牙齿，牙齿间距宽，棘龙的每边上颌骨有12颗牙齿；重爪龙亚科有弯曲、锯齿边缘的牙齿，牙齿数量较多，每边上颌骨约有30颗牙齿。此外，棘龙科的全体成员都拥有尖利有力的大型指爪，长度从20-30厘米不等。

棘龙属于棘龙亚科，棘龙亚科是由塞里诺在1998年所建立的。在2004年，并由汤玛斯·荷兹（Thomas R. Holtz Jr.）等人定义为亲缘关系较接近埃及棘龙、而离沃克氏重爪龙较远的所有物种。该亚科包含：棘龙、奥沙拉龙、激龙、中国上龙、暹罗龙（但后两个属存在着一些争议，因为化石很碎）。该亚科最早化石是1.3亿年前的，最晚化石记录是8400万年前，分布范围包括亚洲、非洲、南美洲。1998年最初建立时还包含崇高龙，但2012年研究发现崇高龙和激龙其实是同种动物，于是崇高龙属被激龙属吞并。在棘龙科和荆棘龙亚科里，和棘龙关系最近的就是奥沙拉龙了，其次是激龙。棘龙和激龙、奥沙拉龙很接近，而离中国上龙、暹罗龙关系偏远一点。中国上龙在2008年研究被重新归入棘龙科棘龙亚科，暹罗龙在2012年重新研究后归入棘龙亚科。1998年建立了激龙族，包含了激龙和崇高龙，崇高龙属撤消后该族依然存在，仅包含激龙。和重爪龙亚科相比，棘龙科骨骼更粗壮结实，背帆很大而且突出，食性更广，头骨（特别是颌骨）更粗壮和强壮。

棘龙的食物是小型鱼类。

在2009年，达鲁·沙索等人对编号MSNM V4047标本进行X射线计算机断层成像，发现棘龙的上颌下颌有疑似感应器官的小孔。达鲁·沙索等人推测，棘龙可能偶尔会将身体浸泡在水中，头部半露出水面，并感应周围的鱼类或水边恐龙的动静，而进行猎食。

在2010年，一项针对棘龙科牙齿的氧同位素研究，显示棘龙是半水生动物。这项研究分析棘龙、重爪龙、激龙、暹罗龙的氧同位素组成，并与同时代的其他兽脚类恐龙（例如鲨齿龙）、乌龟、鳄鱼互相比较。研究人员发现棘龙牙齿的氧同位素组成，较接近同一地区发现的乌龟、鳄鱼，而不类似同一地区的兽脚类牙齿。

棘龙的生存环境棘龙的栖息环境涵盖北非绝大部分。棘龙生存于当时埃及地区的海岸与潮坪环境，大型掠食者鲨齿龙，大型素食兽脚类三角洲奔龙，大型的泰坦巨龙类潮汐龙，较小型的泰坦巨龙类埃及龙，以及腔棘鱼类的莫森氏鱼（Mawsonia)。

棘龙属目前有一个已命名种，分别为埃及棘龙（Spinosaurus aegyptiacus）。

棘龙的第一个化石是在1912年发现于埃及西部的拜哈里耶绿洲，并由德国古生物学家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）在1915年命名为模式种埃及棘龙。之后在拜哈里耶绿洲也发现了其他的化石碎片，包含脊椎与后肢，恩斯特·斯特莫在1934年将这些化石标名为"SpinosaurusB"。斯特莫认为这些新发现化石有足够差异，因而归类于另外一个种；而如今其他研究人员证实这些差异，这些新发现化石可能与鲨齿龙有关，或是与斯基玛萨龙有关联。有些棘龙化石在运送到德国慕尼黑德意志博物馆的运送过程中遭到损毁，而这些骨头在1944年的盟军轰炸中遭到破坏、遗失。

摩洛哥棘龙是在1996年由戴尔·罗素（Dale Russell）所研究、命名，罗素是根据颈椎长度而将它们建立为一个新种。罗素比较颈椎椎体的长度、椎体后缘的高度，发现埃及棘龙的比例为1.1，而摩洛哥棘龙的比例为1.5。然而，数名研究人员认为摩洛哥棘龙的颈椎长度只是个体间的变化，而埃及棘龙的正模标本已被轰炸破坏，因此无法比对两者是否为相同动物，而且无法确定摩洛哥棘龙的颈椎是第几节，而其他科学家仍主张它们是另一有效种。如今大部分古生物学家认为摩洛哥棘龙是个疑名，或者是埃及棘龙的次异名。

已有数个棘龙的编号标本被叙述，另外还有更多无标号的化石，在科学研究机构和私人收藏手里。其中第一个标本和最大标本在第二次世界大战中遭到摧毁，但是已留下了详细的叙述与绘画。借由测量其他棘龙科恐龙的体型，可以估算出这些棘龙个体的体型大小。以下的估算数据来自于兽脚亚目数据库以及克里斯提亚诺·达鲁·沙索（Cristiano Dal Sasso）等人在2005年的研究。

BSP 1912 VIII 19标本

由恩斯特·斯特莫在1915年所叙述，化石发现于埃及的拜哈里耶组，是埃及棘龙的正模标本，原本的编号是IPHG 1912 VIII 19。该标本由一个上颌骨碎片、一个不完整齿骨（75厘米长）、19颗牙齿（6.2厘米长）、2个不完整颈椎、7个背椎（19到20厘米）、肋骨、以及1个尾椎。该标本的下颌有1.34米长。最长的脊椎神经棘有1.69米，长莫认为这个化石发现于早森诺曼阶，约9700万年前。估测12米长重6吨。这个标本存放于慕尼黑古生物博物馆，之后在第二次世界大战中遭到盟军轰炸摧毁，仅存一个脚趾头化石。恩斯特·斯特莫当年曾做出详细的标本素描图，他的孙子在1995年将素描图捐给慕尼黑古生物博物馆。Joshua B. Smith、Matthew C. Lamanna根据两张重新发现的标本照片，发现斯特莫的标本素描图有少许不正确。

BM231标本

由埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）与M. Ouaja在2002年所叙述，该标本发现于突尼斯的雪尼尼组，地质年代为早阿尔比阶，约11200万年前，是棘龙属年代最早的标本。化石由一个齿骨前部构成，可发现四个齿槽、两个部分牙齿。外形非常类似埃及棘龙的失踪标本。该化石标本在棘龙属里出奇的小而且年代比其他标本都早，因此在2010年某些科学家主张建立单独的突尼斯棘龙种。一些科学家在2010年主张将这个标本单独建立突尼斯棘龙种的申请，已被科学家否认，因为“突尼斯棘龙”的模式标本(也是唯一标本),无任何可鉴定的独特特征,无法将其与其他两个种(埃及棘龙和摩洛哥棘龙)区分开来,而且很可能就是埃及棘龙早期种群.体型估测5吨。

UCPC-2标本

同样由沙索等人在2005年所叙述，发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层，年代为9700万年的早森诺曼阶。该标本是一个有凹槽的冠饰，由两块鼻骨所构成，长度为18厘米

NMC 41852

1996年发现在摩洛哥，一个75厘米长的肱骨。

MSNM v4047标本

由米兰市民自然历史博物馆的克里斯提亚诺·达鲁·沙索与他的同事在2005年所叙述，发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层，年代为9700万年的早森诺曼阶。该标本由前上颌骨、部份上颌骨、以及部份鼻骨所构成，这些部位总长度为98.8厘米，复原头骨全长为175厘米。

François Therrien与唐纳德·亨德森（Donald Henderson）在一个最近的研究中根据头颅骨长度来推算比例，发现之前所估计的数据中，身长太长，而体重太轻。他们的估计为身长12.6到14.3 公尺，而体重为4到16公吨。 [20]但他们的研究遭到批评，因为他们所选择的大型兽脚类对照组，以及他们所建立的棘龙科头颅骨；大部分的大型兽脚类是以暴龙科与肉食恐龙下目作为基准点，而它们与棘龙科恐龙有不同的体格。 2014年9月更完整的化石发现基本上结束这些关于体型上的争议，特别是以前从未发现过的前胳膊、小腿、大腿、骨盆。2020年，这具化石经过进一步挖掘，出土了完整的尾部。

棘龙长久以来出现在大众的恐龙书籍里，但近10年才有足够的棘龙科资讯可以正确地描述棘龙。在过去，棘龙是以直立、背部有帆状物的兽脚亚目形象所重建，直到1955年，艾伯特·拉伯（Albert de Lapparent）与Lavocat建立了一个具影响力的棘龙重建图。

棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园3》（Jurassic Park III）。在电影里，棘龙被描述成比霸王龙还要大型、强壮的动物，棘龙甚至在一个打斗场景里咬死了霸王龙。在现实中，棘龙与霸王龙生存在不同大陆，因此这两种生物之间不可能发生决斗，如果霸王龙和棘龙发生决斗，棘龙也不太可能打败霸王龙。棘龙也出现在电影《侏罗纪公园 III》的多样性周边商品之中，例如斐凡迪环球游戏（Vivendi Universal）的电脑游戏《侏罗纪公园：基因计划》（Jurassic Park: Operation Genesis）。

棘龙也出现在电视节目《失落的埃及恐龙》（The Lost Dinosaurs of Egypt），在节目中棘龙穿越白垩纪埃及的沼泽地。棘龙也出现在探索频道的电视节目《远古巨兽大复活》（Monsters Resurrected），节目将棘龙叙述成白垩纪非洲的顶级掠食动物，但片中棘龙复原存在漏洞，尾巴过短，而且将棘龙掌力极限描述为2吨，仅相当于老虎掌力，令人难以信服，体重数据也过低，不过科普性不错。

棘龙还在《恐龙星球》出现，在节目中棘龙正在河流猎食锯鳐，在陆地上和鲨齿龙争吃豪勇龙尸体，最后说明棘龙灭绝的原因。

棘龙还在游戏《原始杀戮》中出现，在这个游戏里，棘龙被描绘成破坏力极强的恐龙。还在《原始杀戮》的一个宣传片里被一只霸王龙杀死。

世界上有史以来陆地最大的食肉动物：棘龙意思为「有棘的蜥蜴」），是一类大型兽脚类肉食龙,其中的亚种埃及棘龙是目前已知最大的食肉恐龙、体长15~19米，帆高1.65米，臀高4~5米，体重11-18吨。是与鲨齿龙同时间生活的大型肉食动物。（吉尼斯）^[2]