茉莉酸

茉莉酸(jasmonic acid, JA)是一种激素，化学名称为 3- 氧 -2-(2'- 戊烯基 )- 环戊烷乙酸，普遍存在于各种植物中，具有广泛的生理功能，目前被认为是高等植物体内的内源生长调节物质。更为重要的是，它是病原物、激发子(elicitor) 及创伤(wounding) 诱导植物防卫基因表达的信号分子，并且其本身也可作为激发子。已有大量遗传学和分子生物学证据表明，JA作为一种重要的内源信号分子参与了植物对病原菌和植食性昆虫的防御。

当受到病原菌侵染时，JA受体或者合成途径受到破坏的拟南芥突变体不能表现出有效地防御反应，但是，能够激活JA信号途径的拟南芥突变体对病原菌的抗性则明显提高。另外，JA在诱导防卫基因表达和抗病性方面的重要性在对番茄、烟草和马铃薯突变体的研究中也得到证实。JA在植物抗性方面的作用在双子叶植物中已经被广泛地证实，但是在水稻等单子叶植物功能方面的研究却很少。迄今为止，研究的重点主要集中在外源JA和MeJA处理对水稻防御基因或植保素的诱导方面。有研究报道，外源JA处理能诱导水稻中PR基因，包括PR1a和PR5的大量表达，也能诱导其它相关防御基因的表达。另外，外源JA 处理能增加水稻叶片中植保素和稻壳酮A的含量。内源JA水平和特效烯（JA合成的抑制剂）含量的减少会显著抑制PR1的表达量。这些研究表明JA在植物的诱导防御中可能扮演着十分重要的作用。<?xml:namespace prefix = o ns = "urn:schemas-microsoft-com:office:office" />

外源茉莉酸处理能够诱导植物产生对害虫生理活动、昆虫行为不利的化合物。有研究报道，外源JA处理可诱导烟草Nicotiana spp.从头合成烟碱，使整株烟草的烟碱含量提高2～10倍。也能够诱导番茄、马铃薯等植物产生蛋白酶抑制素(proteinase inhibitor)，表现出对害虫的抗性作用研究发现，外施MeJA能诱导烟草对番茄天蛾Manduca quinquemaculata的抗性，结果表明，每株烟草用200μg茉莉酸甲酯诱导后，会挥发出大量的有机化合物，这些化合物对番茄天蛾成虫产卵有极强的驱避作用，处理烟草上害虫的着卵量比未处理的对照少90 %。机械损伤、JA、MeJA和MeSA均能诱导落叶松产生防御，明显减少了幼虫的取食选择。用外源茉莉酸处理白菜和甘蓝后发现，处理植株的挥发物对菜蛾绒茧蜂的引诱力增强；与对照植株相比，该蜂对经茉莉酸处理后白菜植株上的小菜蛾幼虫的寄生数显著要高。JA诱导植物所发生的一系列生理生化变化，必定会影响植食性昆虫的取食行为；反之，也可以通过植食性昆虫取食行为的变化来探讨JA的诱导抗虫性机理。研究表明，JA诱导后，麦长管蚜和禾谷缢管蚜的NP波和F波历时显著提高、口针在细胞间穿刺频率明显提高，说明JA诱导可使小麦植株产生防御反应，显著降低其取食适合度。

JA是植物对虫害防御反应的关键植物激素。当植物受到昆虫、病原菌攻击时，由体内增加的JA“通知”未受伤部位和邻近植物进入“警戒状态”，以抗击害虫和致病菌的入侵。JA能启动植物体内抗性防御基因的表达，如诱导许多PR基因的表达，从而调控植物和器官的一系列连锁防御反应。斜纹夜蛾Spodopteralitura危害能够明显诱导水稻茉莉酸合成途径的关键酶脂氧合酶和丙二烯氧化物合酶基因的表达，而且外源茉莉酸处理和斜纹夜蛾危害对脂氧合酶、丙二烯氧化物合酶以及蛋白酶抑制剂等水稻虫害防御基因的表达有相同（似）的诱导作用。尺蠖危害则能够诱导棉花脂氧合酶的活性的升高，增强棉花对棉铃虫Helicoverpa armigera的抗性。另外，植物在受到植食性昆虫伤害时，体内茉莉酸(JA)含量和脱落酸(ABA)含量会在很短时间内增加。

茉莉酸及其衍生物具有环戊烷酮基本结构，合成途径起始于亚麻酸及一些中间代谢产物。研究表明：α-亚麻酸从植物细胞膜上释放后，在质体中经脂氧合酶途径氧化为13 (S)-氢过氧-亚麻酸，之后在丙二烯氧化合成酶(AOS)和环化酶(AOC)的催化下生成12-氧-植物二烯酸(12-O-PDA ) 进入细胞质中，经12-氧-植物二烯酸还原酶 (OPR)作用，再进入到过氧化物体中经3 次β-氧化形成茉莉酸。之后，在茉莉酸羧基甲基转移酶(JMT)的作用下生成挥发性化合物茉莉酸甲酯(图1)。此外，茉莉酸经烃基化、糖基化或与氨基酸结合，可形成茉莉酸的衍生物(Cheong and Choi, 2003)。

在拟南芥中，机械损伤、外源JA和SA处理都能够激活AOS基因的表达通过T-DNA 插入的方法获得了JA合成途径受损的拟南芥突变体，这些植株表现为雄性不育，但外源MeJA处理后，却可以正常生长，这也进一步证实了AOS在JA的合成方面起着重要的作用。

对水稻而言，其基因组包含4个AOS基因。虽然，部分OsAOS基因已经被分离，其mRNA的表达模式也已经有人在研究，但是，对水稻和其它单子叶植物AOS转基因功能的分析还未见报道。