动物通讯

       动物通讯

　　animal communication

　　动物间的通讯过程是某一个体向其他个体发出信号以传递情报（信息）。出现最早的可能是化学通讯方式，而出现最晚的则可能是高等灵长目的面部表情和人类的语言。许多低等动物主要采用化学和触觉信号。鱼类以视觉更为重要。鸟类更多地用听觉和视觉信号。哺乳类几乎应用所有的感觉通道。通讯有明显的遗传基础 。 许多通讯行为是本能行为，但通讯行为中常有学习的成分。特别要提出的是通讯信号的特异化，即在进化过程中，每个物种的通讯信号逐渐变得只有本物种的个体可以接受、理解或作出相应的应答。研究动物通讯对生产实践有重要意义，如用声音捕鱼；播放雄体鸣声提高雌体的产卵率和受精率；引诱害虫害兽；野生动物管理；甚至启发人们设计通讯系统等等。

　　信息以信号为载体发送出去，为各种外感受器所接受。所用信号有以下各种形式：①声音。许多昆虫用身体各部摩擦发声，呼吸空气的脊椎动物发声器官，最成功的属鸟、鲸和人，人类借语言传递的信息量极大。以声音为媒介的通讯方式有以下特点：声音包括频率、音质、清晰程度、响度、时间模式等，信息容量很大；产生和消失快，维持的时间短；接受者不一定要面向信号源，脊椎动物头部两侧有耳，还可定位声源。② 视觉形象。包括身体上的标志（ 结构 、颜色等）、姿势、动作等。许多蜥蜴在求偶时会显露色彩鲜艳的腹部以吸引雌体。视觉信号较易定位，但只能直线传播，易为环境中的物体所遮挡，且受光线影响。③化学物质。动物产生一些化学物质，分泌到体外，用以传递信息，称为信息素或外激素。信息素用于性引诱，指明食源和休息场所，或用作报警信号、进攻信号、集合信号、驱散信号等。④触觉信号。触觉信号都在近距离传递，易于定位。多为身体直接接触，交配行为的完成有赖于触觉通讯。三棘刺鱼的雌体尾基部被雄体吻部触碰后才能排卵。触觉信号的强度和性质可以迅速改变，出现及消失快，有一定的信息量，便于传递定量信息。

　　动物通讯具有多种功能，主要包括种的辨认；性的引诱和辨认；求偶和交配；对子嗣的抚育；社群合作；以及促成和维持社群关系，包括报警信号、起飞信号、警戒信号、食物信号和引导信号等。

　　通讯过程中个体向其他个体发出信号，为其他个体的感觉器官所接受。信号不仅传递情报（信息），还有让对方改变行为的意义。

　　信号可有多种形式，如声音、视觉形象、化学物质、躯体接触等等，分别作用于接受者的听觉、视觉、味觉、嗅觉、触觉等各类感觉器官。这些信号常常被结合起来应用。从进化上看，可能以化学物质为中介的通讯方式出现最早。就广义的通讯而言，动物机体体内各细胞间即用化学手段进行通讯。原生动物是单细胞生物，它们之间的通讯主要也是以化学物质为中介。化学通讯最为发达的见于社群性昆虫，如蚁能分泌出大量种类不同的化学物质：报警物质、示踪物质和控制其他个体性发育的物质等。出现最晚的通讯手段可能是高等灵长目的面部表情和人类的语言。动物社群行为的完成有赖于通讯。通讯还见于生殖、取食、育幼、占域、防御等行为的过程中。

　　通讯见于所有的动物分类阶元。不同物种感觉系统不同，所用通讯手段也各异。许多低等动物主要采用化学和触觉信号。对鱼类来说，视觉更为重要。鸟类更多地用听觉和视觉信号。哺乳类几乎应用所有的感觉通道。通讯不但见于同种动物之间，也见于异种动物之间。许多热带珊瑚礁中的小鱼取食大鱼身上的寄生虫和口内的食物残渣，大鱼不会吞食这些“清洁鱼”。它们之间存在一套通讯方式。清洁鱼身上往往有鲜明的条纹，它们在进行清洁工作前在大鱼面前作舞蹈表演，此外还分泌出一种化学物质。大鱼借此认识它们，允许它们接近身体取食。

　　通讯有明显的遗传基础。性别标志是遗传的，一些通讯行为明显受内分泌控制(如与生殖有关的通讯行为)。许多通讯行为是本能行为，但通讯行为中常附加有学习的成分。不过鸟类学习鸣叫也有临界期，这说明学习能力仍是遗传的，它本身也在进化。通讯与其他一些行为不同之处是涉及发信号者和接受信号者两方，因而它的进化必然是双方的协同进化。在进化过程中建立了信号系统，这对双方均有好处。通讯行为与其他行为以及某些身体结构一起进化发展。许多通讯行为最初不含信号意义，可能只与生理活动有关，但在进化过程中取得了信号意义。如鸳鸯雄体于求偶表演中以喙尖伸向翅上一处颜色鲜艳的羽毛（镜羽），这其实是由通常的整理翅羽的动作发展而来。这种从非信号向信号的进化称为仪式化（见行为）。仪式化既是行为的进化，也包括形态结构的进化：雄鸳鸯的镜羽变得色艳而上翅。

　　研究动物通讯不但有理论意义（有助于研究动物进化和人类语言的形成等），在生产实践中也起作用。如用声音捕鱼；在家禽饲养中播放雄体鸣声以提高雌体的产卵率和受精率；消灭害虫害兽（如用性引诱剂捕杀害虫）；野生动物管理（如利用海鸥、乌鸦的警戒信号驱散机场周围的这些鸟群）；甚至启发人们设计通讯系统。

　　信息以信号为载体发送出去，为各种外感受器所接受。所用信号有以下各种形式： 声音

声音

　　利用声音通讯的动物种类很多。许多昆虫用身体各部摩擦发声，秋虫唧鸣为人所熟知。呼吸空气的脊椎动物（蛙、少数爬行类、几乎所有的鸟类和大部分哺乳类）能发声。脊椎动物的发声器官在喉部。用声音传递信息最成功的应属鸟、鲸和人，人类借语言传递的信息量极大。言语现象已超出本文讨论的范围。至今未能证明除人以外其他动物有语言。

　　声音通讯常用以维系社群、求偶、告警、恐吓对手、通知同类食物的所在等等。以声音为媒介的通讯方式有以下特点:

　　①声音有许多变量,包括频率、音质、清晰程度、响度、时间模式等。每个变量都提供一些信息，因此声音的信息容量很大。

　　②发声时动物的躯干和四肢仍可自由活动。

　　③声音能在一瞬间发出和停止。声音信号的产生和消失均快，维持的时间短。

　　④接受者不一定要面向信号源。

　　⑤声音可绕过障碍物，但频率高的声音传播的距离较短，而超声波只能直线传播。

　　⑥脊椎动物头部两侧有耳，还可定位声源。

视觉形象

　　包括身体上的标志(结构、颜色等)、姿势、动作等。在各种信号形式中视觉形象研究得最为透彻。视觉信号较声音或化学信号容易定位。但视觉信号只能直线传播，易为环境中的物体所遮挡，又受光线影响；一般借助反射光的动物只能在白日通讯，而自发光的动物如萤火虫则只能在夜间通讯。视觉信号可以是持续存在的，如身上外露的标志，但视觉信号也能在一瞬间开始和结束，例如某些深在标志的突然显示和隐蔽以及各种仪式化表演。许多动物具保护色，从背面看体色与环境一致，但腹面色彩鲜艳，这种色彩仅于求偶或恐吓敌害时方显露出来。如许多蜥蜴背色与环境一致，在求偶时会立起身体显露色彩鲜艳的腹部以吸引雌体或恐吓敌手。为了让接受者接受视觉信号、免除障碍物的遮挡，通讯者往往选择一个易被发现的位置，如站在高处或飞在空中。进行视觉通讯时无论作出姿势或进行动作都会影响通讯者同时进行其他行为，而借助上述标志来传递种属、性别、年龄、乃至生理状态等信息可不妨碍同时完成其他行为。不过传递复杂信息仍需要仪式化的表演或更复杂的动作。如鸟类的求偶表演丰富多彩，而蜜蜂中的工蜂则利用舞蹈动作报告食源的距离和方向。

化学物质

　　从原生动物到哺乳动物都能产生一些化学物质,分泌到体外,用以传递信息。这些物质称为信息素或外激素,通常为5～20个碳原子的有机化合物。人类也释放多种化学物质，但几乎从不有意识地用它们作为传递信息的重要手段。动物广泛地将信息素用于性引诱，如家蚕雌蛾释放蚕蛾醇,有种和性别特异性,一个分子即足以引起同种雄性的应答，但对其他物种或同种的雌体均不起作用。信息素也可用以指明食源和休息场所，或用作报警信号、进攻信号、集合信号、驱散信号等。蚁的信息素研究得较为详尽。在不同情况下，不同的信息素由不同的腺体分泌；不同的信息素的释放率、消失速度和引起反应的阈值各异。例如报警信息素扩散得甚为迅速，消失亦快，需要继续报警时其他个体会接替分泌报警信息素。用于辨认种属的信息素或一般的集合信息素则消失缓慢。

　　信息素多释放到环境中，作用于接受者的嗅觉感受器，也有的留在自己体表，由接受者舐尝而作用于其味觉感受器。如蜂后分泌的一种外激素──习称“蜂后物质”，通过空气或口器为工蜂吸收，抑制其卵巢的发育，从而形成蜜蜂社群的阶级制度。哺乳动物将粪尿排在自己领域的边界以为标志，也是一种通讯。

触觉信号

　　触觉信号都在近距离传递，易于定位。多为身体直接接触，交配行为的完成有赖于触觉通讯。三棘刺鱼的雌体被雄体引入巢，于尾基部被雄体吻部触碰后才能排卵。圆蛛的雄体在生殖季节以一定的力度和节奏牵动雌蛛所结网外周部分的蛛丝，告知系雄蛛求偶，并非猎物入网。触觉信号的强度和性质可以迅速改变，出现及消失也快，有一定的信息量，便于传递定量信息。盲人亦可用触觉代偿失去的视觉。

　　这里特别要提出的是通讯信号的特异化。在进化过程中，每个物种的通讯信号逐渐变得只有本物种的个体可以接受、理解或作出相应的应答。人就闻不出鼠被夹住后留在夹子上的遇险信息素，也不能理解秋夜里蟋蟀唧唧叫声的意义。尤其是性引诱信号，雄体进化出具种特异性的信号，雌体也进化出对信号的特异性应答。但有时也存在着交叉应答，亦即一个物种的通讯信号也为另一物种的个体接受。这可以来源于学习，例如一种鸟的报警信号常为其他种鸟所接受，这是一种种间合作。可是性信号一般只为同种个体所接受，因而避免了无效交配的出现。 在同一个物种内，由于地理环境的分隔，有时通讯信号也出现类似人类语言中“方言”的现象。这种情况见于鸟、哺乳类以及昆虫。如鸟鸣的基本型调是先天性的，而具体鸣叫方式系模仿学习而得。不同地理区域的鸣叫差别就导致“方言”产生。缅因州海鸥的鸣叫为荷兰和法国的同种海鸥所不懂。

　　动物的通讯具有多种功能。

种的辨认

　　大多数动物过着与同种其他个体有联系的生活；它们需要辨认其同类，而这几乎总是靠通讯来实现的。分辨同种的目的多种多样。其中最主要的是为了引诱异性进行交配和传种接代。同种动物常集合成群，如鱼成群回游。集群一般靠化学和视觉信号。候鸟在迁飞时，靠鸣声互相联系，而失落或离散的个体会从鸣叫声中辨认出同种而加入迁飞群。蚁或蜂可从气味上认出不是同巢的个体而群起攻之。

性的引诱和辨认

　　性引诱信号常具种的特异性，在远距离常用化学信号（从原生动物到哺乳类）和听觉信号（昆虫和脊椎动物应用最多）。雄性成群飞舞也是引诱异性的通讯手段。一旦同种个体相遇又必须作确切的物种和性别的辨认。萤用闪光，蚱蜢用声音，许多昆虫也常靠气味来引诱对方，而且往往是雌体引诱雄体。

求偶和交配

　　交配行为是一种复杂的过程，要求高度的协调，在动物界中很少有强迫的交配行为。较低等动物在交配前雌雄个体通常要摆好适当的姿势。为使对方在性状态上达到一致，许多物种要进行求偶表演。 对子嗣的抚育 有两

　　种亲子关系。一种是亲体产卵后即弃之不顾，则幼体与双亲之间没有联系，其间并未发展出通讯系统。另一种是由双亲在体外孵卵或幼体在母体内发育一个阶段。有一些物种还由双亲筑巢加以照顾，由其中一个或双方来孵育。因此在双亲孵育过程中都进行通讯，以做到双方动作协调一致。当幼体孵出或产出后，不仅双亲的饲育行为要借助通讯协调，而且亲子间也发展出通讯行为。

社群合作

　　通讯在促成和维持动物的社群关系中起着十分重要的作用：①报警信号。一般动物都生活在一个充满危险的环境中，因此当来犯之敌出现时，能传递警报就具有极大的生物学意义。鱼的皮肤释放出报警物质。鸟的警叫或是哺乳动物的惊跑等等都起警戒报信作用。危险程度还可用信号的强弱程度来表示。②起飞信号。蚱蜢遇到可疑情况时并不飞走，而是跳来跳去，每跳一步之前发出一声声短促的卡嗒声，向同类传递预备起飞的信息。③警戒信号。一些有毒的或令人生厌的物种常产生警戒信号，用以警告来犯之敌。蛇、蝎、黄蜂或毒毛虫等体态奇特，颜色鲜艳。又如响尾蛇的尾部沙沙作响，臭鼬的摆动尾巴，胡蜂的嗡嗡叫声。其他一些动物会模拟这些警戒信号保护自己，称为拟态。④食物信号。许多动物与同种的其他个体共同分享食源。尤其是社群性动物，能向同类指明食源，使食物为全社群所共有。但大多数动物种都不能做到这一点。⑤引导信号。有些社群性很强的动物如蚁和蜂具有引导信号。例如侦察蚁在找到食源后就在回巢穴的路上留下一条香迹以指示其他工蚁去取食物；侦察蜂用留在身上的花香来表示蜜源的性质，而蜜源的距离、方位等信息均用特殊的舞蹈动作来传递。蜜蜂分巢时蜂后带走一大群工蜂，靠侦察蜂的舞蹈动作获得信息然后精确地飞向新址。

       俗语有“鼠目寸光”的说法。这是由于老鼠的视觉能力很低，只能达到12厘米的距离。而老鼠的听觉也仅70千赫左右，一张报纸就足以阻碍听觉信号的接收。老鼠的活动环境十分复杂，很容易阻碍它那本来就不出色的视力月D么老鼠是通过什么来进行交流呢？这就是另外一种通讯方式：化学通讯。

       化学通讯就是动物通过释放一些化学物质来影响或控制其他动物的行为。化学通讯有时会影响整个动物群体的活动甚至调节整个种群。这些化学物质称为外激素。有文献报道，外激素可能是最为原始的通讯信号，在蓝藻、细菌和其他原核生物之间是惟一的通讯方式。动物释放化学物质，不仅影响其他个体的行为，还能影响到生理。如蜂后会分泌一种称为“蜂王浆”物质的化合物，能抑制工蜂卵巢的发育。另外，化学通讯还是维持群体秩序的重要手段。在蚂蚁群中，蚁后不能养活自己，但它可以分泌一种外激素，来引诱工蚁，使工蚁积极喂养蚁后。蚂蚁的卵和幼虫也能分泌一种物质。蚂蚁幼虫的生活需要一定的条件，当湿度变小，它们便停止分泌外激素，而工蚁会很快的           将其转移到潮湿的地方，这样幼虫便能重新分泌对工蚁来说堪称“美味佳肴”的化学物质了。

谈到化学通讯，似乎我们应该为狗随地小便的不文明行为进行一下辩解。其实这并非狗的不文明表现，而是它在行使自己的化学通讯手段。狗往往并不是由于膀眈充盈而到处排泄，实际上它只是在向别的同类宣布：这里已经是我的地盘了。这是一种依靠化学物质抢占领地的做法，当一条狗三条腿着地，一条后腿提起对着马路上的消防龙头排尿时，说明它已经用尿液的气味将消防龙头划为己有了。而狗真正的排尿姿势是四肢平铺蹲在地上的。

       在发现美洲大陆后，许多冒险家都前往那里寻找他们梦寐以求的黄金。有一个西班牙探险队伍，在当地印第安人带领下，进人了亚马孙河上游的一个低洼地，这里布满了大大小小的水塘。印第安人止步了，白人不理解，这里不可能有食人鱼，当然也不可能有鳄鱼和大蟒蛇。一个白人挺身而出，要给印第安人作榜样，可是没走多远，就大叫一声，直挺挺地仰面倒下，几个同伴上前去救他，也跌倒在水塘里。过了好一会儿，其余的同伴才将他们救出来。几个小时后，这些人才从僵直的状态下恢复。

       到底是什么袭击了他们？原来在热带混浊的水塘中，生活着依靠体表放电来进行彼此交流和捕食的特殊鱼类——电鳗。那几个探险家就是被水塘中电鳗施放的电流所击倒的。它们施放出的电压往往可以达到600伏特。自然界中不仅有电鳗、电路利用身体发电器官产生很强的电流猎取食物，深水中的鲶鱼、鳄鱼也可以依靠体表电感器进行个体之间的信息交流。

       动物的通讯行为是通过自然选择演化而来的，每一类通讯行为往往有着特殊的功能与进化过程。这一过程历经了许多艰辛，在不同的环境下，因物制宜，形成了适应自己的交流方式。

        可以说通讯方式、环境以及某些器官之间是一个相互影响、共同促进的关联网，相互作用下，使得彼此达到协调的状态。往往越是高等的动物，越具有较多的通讯方式，这样就可以在环境发生剧烈变化时，仍可以交流信息，与同伴共同渡过难关。而那些依靠单一通讯行为进行交流的生物，此时则会与外界完全失去联系，等待它们的只有死亡。

       通讯行为不仅是发生在个体之间或群体之间的事，细胞之间也具有相互通讯的方式，化学通讯与触觉通讯可能是其中最主要的两种。在细胞的不断分裂过程中，当彼此相互接触时，正常的细胞将会停止分裂，即所谓的接触抑制，这其中好像完成了某种信息的传达。癌细胞似乎不受这种通讯的影响，仍然不断地疯长，对于它的控制及其通讯行为有待深入研究。当然，细胞之间的通讯行为属于细胞社会学研究的范畴，这正是当前细胞生物学领域的研究热点。

       鸟类为吸引异性排斥同性，宣告领地占有的歌声以及警告捕食者来到的尖叫声都是听觉通讯。法 德、的住物学家记录下乌鸦的种种叫声集”。他们开着放音车在村子周围移动，通过播放其中一种乌鸦的叫声，终于解决了该村长期困扰村民的乌鸦问题。这其中就巧妙的运用了听觉通讯的原理。

       由于动物的发音机制不同，产生的种种奇妙的声音也大相径庭。哺乳动物依靠喉管，鸟类依靠鸣管，昆虫往往依靠翅膀的振动，而青蛙却依赖于声囊发声。因为声波可以绕过障碍物传播，发声的频率多样组合又为各种信息的传递奠定了基础。同样的发声器官只要做出略微的调整就能产生一系列的声音，具有很强的灵活性，所以声音的传播不受白天黑夜的限制。然而，声音的传播又具有瞬间性，稍纵即逝。