主龙类

主龙类 复原图现存的主龙类包含鳄鱼与鸟类主龙类（Archosauria）又名初龙类、祖龙类、古龙类，在希腊文意为“具优势的蜥蜴”，是双孔亚纲爬行动物的一个主要演化支，包含恐龙、翼龙目，现仅存鳄鱼与鸟类。关于主龙类何时开始出现，有许多争论。有一派将二叠纪的俄罗斯主龙（Archosaurus rossicus）与原龙（Protorosaurus speneri）视为真正的主龙类，这让主龙类首次出现于晚二叠纪。而另外一派，将俄罗斯主龙与原龙分类于主龙形类（并非主龙类但关系最近），使得主龙类在早三叠纪奥伦尼克阶从主龙形类演化而来。

主龙类（Archosauria）在希腊文意为“具优势的蜥蜴”。但许多中文网站与书籍，误认学名的意思为“古老的蜥蜴”，而翻译为初龙类、祖龙类、古龙类。

在某些中文网站中，仍然保持早期的传统分类法，将主龙类（Archosauria）分类成双孔亚纲的一个下纲，名为主龙下纲、初龙下纲；或是爬行纲的一个亚纲，名为主龙亚纲、初龙亚纲、祖龙亚纲、古龙亚纲。

主龙类 复原图主龙类的最基本且最广为接受的共有衍征包括：

1. 牙齿位在齿槽内，这让它们进食时牙齿较不易脱落（这也是槽齿目的名称来源。不过目前槽齿目被视为早期主龙类的并系群集合，不被现代古生物学家所接受）。

2. 眶前孔（Preorbital fenestrae，位于鼻孔与眼睛之间）减轻了头颅骨的重量，因为大部分早期主龙类的头颅骨长而重，这对主龙类是一个非常重要的特征。眶前孔通常大于眼眶。

3. 下颌孔（Mandibular fenestrae，下颌骨头上的小洞孔）稍为减轻了下颌的重量。

4. 股骨有第四粗隆部（肌肉附着点）。这个特征似乎并不重要，却是恐龙演化出直立姿态的关键之一（所有早期恐龙以及许多晚期恐龙是二足动物），也可能与主龙类或它们的祖先在二叠纪-三叠纪灭绝事件中存活下来有关联。

主龙类在三叠纪兴起

在二叠纪时期，似哺乳爬行动物是陆地上的优势脊椎动物，但大部分在二叠纪-三叠纪灭绝事件中灭亡。 草食性的似哺乳爬行动物水龙兽是唯一存活下来的大型陆地动物，并在三叠纪初期成为最繁盛的陆地动物 。

在早三叠纪，主龙类快速地成为陆地上的优势脊椎动物。关于主龙类为何快速崛起，最常提出的两个解释分别为：

·主龙类演化出直立四肢的过程，比似哺乳爬行动物的演化还快；这让它们有更多的耐力，可以在运动时同时呼吸。但这论点是有问题的，因为主龙类拥有优势地位时，它们仍处于躺卧或半直立姿势，类似水龙兽或其他似哺乳爬行动物。

·早三叠纪的气候环境普遍干燥，这是因为当时的陆地集合为盘古大陆。主龙类的保存水分能力，比似哺乳爬行动物好：

1. 现代双孔动物（蜥蜴、蛇、鳄鱼、鸟类）都将尿酸以糊状排泄出来。根据合理的推测，主龙类也将尿酸排泄出来，因此能更好地保存水分。而双孔动物缺乏皮腺的皮肤也有助于保存水分。

2. 现代哺乳类排泄尿素，需要大量的水分以溶解尿素。皮肤也布有许多皮腺，会流失许多水分。根据推测，似哺乳爬行动物的皮肤拥有类似的特征，但这仍在争论中，详见Palaeos网站。因此它们在干燥的环境中拥有劣势。在澳大利亚的一个地层显示出澳大利亚的上新世至更新世期间，气候可能一样干燥，而该地最大型的陆地掠食动物是古巨蜥（Megalania）与陆地鳄鱼，而非哺乳类。

四种主要形态的脚踝结构自从70年代以来，科学家主要依据主龙类的踝部结构来将它们分类。

• 最早的主龙类拥有原始的中跗骨踝部：距骨与跟骨借由关节与缝合处固定至胫骨与腓骨。
• 镶嵌踝类主龙出现于早三叠纪。它们的距骨借由关节与缝合处与胫骨连接，而距骨沿者关节嵌入跟骨的窝槽。早期镶嵌踝类主龙仍然以采取四肢往两侧伸展的步态，但有些晚期镶嵌踝类主龙发展出完全直立的四肢（尤其是劳氏鳄目）。现代鳄鱼也属于镶嵌踝类主龙，可依据它们的行走速度，来采用四肢往两侧伸展或四肢直立的步态行走。
• 派克鳄以及鸟鳄科拥有与镶嵌踝类主龙不同的反转型态踝部，而距骨上有窝槽，而跟骨上有骨桩。
• 最早的鸟颈类主龙化石发现于晚三叠纪卡尼阶，但目前不清楚鸟颈类主龙如何从镶嵌踝类主龙演化而来，它们也可能较早演化出现，也可能从具有原始中跗骨的早期主龙类演化而来。鸟颈类主龙的先进中跗骨形态，是由非常大的距骨与非常小的跟骨所构成，可使踝部关节在单一平面上移动，如同简易的铰链。这种结构仅适合拥有直立四肢的动物，并在它们奔跑时提供更多稳定性。鸟颈类主龙与其他主龙类的差别在于：它们体型较轻巧，通常为小型、它们的颈部较长，并呈S形弯曲、它们的头颅较为轻巧、许多鸟颈类主龙是完全二足动物。鸟颈类主龙与其他主龙类的差别在于：身体通常较小、体格轻、颈部长而呈S形弯曲、头颅骨较为轻型、而且大部分为二足动物。主龙类的股骨具有第四粗隆部，可使鸟颈类主龙更易演化成二足步态，并提供大腿肌肉更多的力量。在晚三叠纪期间，鸟颈类主龙进一步分化成翼龙目与恐龙。

三种不同的臀窝结构与后肢直立方式，从左到右分别为往两侧延展、直立（哺乳类与恐龙）、柱状直立方式（劳氏鳄目）如同早期四足总纲动物，早期主龙类的四肢姿势为往两侧延展。原因为：

• 它们的臀窝（Hip sockets）朝向两侧。
• 股骨顶端的头与股骨本身排列为一直线。

• 在三叠纪早期到中期，有些主龙类演化支独自发展出可直立的臀部关节。这个特征使它们拥有更多的活动力，而并避免在快速移动时无法同时呼吸。主龙类发展出两种型态的可直立关节：

• 臀窝朝向两侧，与股骨头接合。恐龙发展出这种直立方式。
• 臀窝朝向下方，股骨头与股骨本身平行。不同的主龙类演化支似乎多次个别演化出这种“柱状直立方式”，例如劳氏鳄目与某些坚蜥目。

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鳄目、翼龙目、恐龙、以及离龙目在1亿9500万年前的三叠纪-侏罗纪灭绝事件中存活下来，但其他早期的主龙类则灭绝了，例如植龙目与劳氏鳄目。

恐龙与翼龙目在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭亡，但鳄目、离龙目、以及鸟类存活下来。鸟类是主龙类的后代，因此在种系发生学中，鸟类属于主龙类。离龙目则在渐新世时期灭亡。目前只有鳄目（包括现代鳄鱼、长吻鳄、短吻鳄）与鸟类繁盛于现代。

由于现代鳄鱼、鸟类都有类似方式的呼吸方式、辅助呼吸系统，有可能是三叠纪的原始主龙类已经演化出这种呼吸系统，而大部分后代都有类似呼吸系统，例如：恐龙、翼龙类、鳄形超目…。研究人员也推测，主龙类的特殊呼吸方式，也是它们与似哺乳爬行动物的兢争过程中，逐渐占优势的原因之一。在三叠纪时期，大气层中的含氧量较低，主龙类的特殊呼吸方式，使呼吸效能较高，较具竞争优势。

主龙类的代谢仍处于争议中。它们的确从冷血动物演化而来，而目前存活的非恐龙主龙类，鳄鱼，是冷血动物。但鳄鱼拥有一些与温血动物相关的特征，因为它们的促进氧气供给方式：

• 2个心室与2个心房。哺乳类与鸟类也有2个心室与2个心房。非鳄鱼的爬行动物的心脏有3个心房心室，这样比较没有效率，因为这样会将含氧血液与缺氧血液混合在一起，因此会将部份缺氧血液送至身体各处，而非送到肺脏。现代鳄鱼虽然拥有四腔室心脏，但与身体相比比例较小，并且与现代哺乳类与鸟类相比，血压较低。它们也拥有分导管，可让它们位在水面下时，以三腔室心脏运作，以储存氧气。
• 次生颚，可允许动物在进食时可以同时呼吸。
• 肝瓣，是肺脏的呼吸推动装置。与哺乳类与鸟类的肺脏推动装置不同，但根据某些研究人员宣称，较为类似某些恐龙。

• 有些专家认为鳄鱼最初为活耀、温血的掠食动物，而它们的主龙类祖先也是温血动物。研究显示鳄鱼的胚胎具有四腔室心脏，成长后改变为三腔室心脏，以适应水中环境。这些研究人员根据胚胎重演律，它们提出最初的鳄鱼具有四腔室心脏，因此它们为温血动物，而后来的鳄鱼发展出旁管，重新成为冷血动物，以及水底中的伏击掠食动物。

  陆鳄是种非常小型、行动敏捷的鳄形类，生存于三叠纪晚期。

  如果最初的鳄鱼、以及其他的镶嵌踝类主龙都是温血动物，这样可以解决一些演化的谜题：

• 最早期的鳄类，例如陆鳄，是种纤细、长腿的陆地掠食动物，生活方式可能相当活跃，这样需要非常快速的新陈代谢。而其他的镶嵌踝类主龙似乎拥有直立的四肢，例如劳氏鳄目。直立的四肢有益于活跃的动物，可让它们快速运动时，可以同时呼吸；但不利于缓慢的动物，因为身体站立或趴下时将消耗能量。
• 如果早期主龙类是完全冷血动物，恐龙将以短于似哺乳爬行动物的一半时间，演化为为温血动物。

在2010年的一项研究，发现美国短吻鳄有独特呼吸方式。这项研究发现，当美国短吻鳄吸气时，吸进的空气会进入第二支气管，流经交换气体的第三支气管，最后进入第一支气管。当美国短吻鳄呼气时，空气会经由第二支气管、第三支气管、第一支气管，最后从气管呼出体内。现代鸟类也有类似的呼吸方式，在呼吸过程中，空气以单向方式在气囊内流通；而哺乳动物的呼吸方式，则是反复方向的空气流通，气体在肺泡交换。除了现代鸟类以外，许多恐龙演化支也被发现拥有气囊，可以增进它们的呼吸效能。

由于现代鳄鱼、鸟类都有类似方式的呼吸方式、辅助呼吸系统，有可能是三叠纪的原始主龙类已经演化出这种呼吸系统，而大部分后代都有类似呼吸系统，例如：恐龙、翼龙类、鳄形超目…。研究人员也推测，主龙类的特殊呼吸方式，也是它们与似哺乳爬行动物的兢争过程中，逐渐占优势的原因之一。在三叠纪时期，大气层中的含氧量较低，主龙类的特殊呼吸方式，使呼吸效能较高，较具竞争优势。

镶嵌踝类主龙 Crurotarsi

植龙目 Phytosauria

坚蜥目 Aetosauria

劳氏鳄目 Rauisuchia

鳄目 Crocodilia

鸟颈类主龙 Ornithodira

翼龙目 Pterosauria

恐龙总目 Dinosauria

鸟纲 Aves

2亿年前手兽足迹被发现2014年4月，在金沙江畔，有一些奇怪的足迹被人发现。足迹距今约2.1亿年，即三叠纪晚期。根据古生物学者研究后初步断定，足迹的主人为“手兽”，属于主龙假鳄类。这类怪兽体型超过5米，在三叠纪晚期的四川，乃至其他大陆来说，是毫无疑问的顶级掠食者，早期的恐龙根本不是它的对手，可被轻易“秒杀”，当做点心吃掉。2014年4月7日，中、美、德三国古生物学者披露手兽足迹化石的发现过程。

最先发现怪兽足迹化石的，是攀枝花市摄影协会主席李学智，他也是一名奇石收藏家。去年，李学智听说当地某镇距离金沙江几公里远的山坡上有一处很特别的动物脚印，有可能是恐龙的。“在我印象中，攀枝花从未曾发现过任何与恐龙有关的遗迹。”李学智说，但出于好奇，他还是去了现场，“这些足迹与我在书本上所见到过的恐龙足迹有很大的不同：这些足迹不是3趾或5趾，而是4趾，且形态怪异。”

2014年3月， 经过现场勘察，四川省地质调查院阚泽忠副院长也很快对足迹所处的岩层年代有了结论。结合化石点附近发现的零星植物碎片化石，他认为，这里属于三叠纪晚期宝顶组，距今2亿1千万年。

中国地质大学恐龙足迹专家邢立达将现场考察资料发给了国际同行，德国古爬行及两栖动物博物馆教授亨德里克·克莱因，以及多次到中国考察恐龙足迹的美国科罗拉多大学（丹佛）教授马丁·洛克利。经过详细研究，中、德、美3国学者一致认为，攀枝花怪兽足迹的造迹者为主龙类。