基因论

此书全面阐述染色体遗传理论，以基因为中心展开，其内容包括遗传学的基本原理、遗传的粒子理论，遗传的机制、染色体与基因的关系、突变的起源、染色体畸变、基因和染色体在性别决定方面的作用等。此书不但总结了摩尔根和他的学生以果蝇为主要材料的遗传研究成果，也总结了自盂德尔定律1900年被重新发现以来的遗传学研究成果。

基因论认为：个体上的种种性状都起源于生殖质内的成对要素（基因），这些基因互相联合，组成一定数目的连锁群；生殖细胞成熟时，每一对的两个基因依孟德尔第一定律彼此分离，于是每个升值细胞只含一组基因；不同连锁群内的基因依孟德尔第二定律自由组合；两个相对连锁群的基因之间有时也发生有序的交换；交换频率证明了每个连锁群内诸要素的直线排列，也证明了诸要素的相对位置。^[3]

摩尔根在1908年前后开始养殖果蝇的。从1910年起，他集中精力研究果蝇的遗传问题。为解释果蝇遗传中白眼果蝇全为雄性的现象，他提出了性别连锁特性的假说。此外，他还发现了其他一些遗传变异，其中许多是有性别连锁性的。鉴于这些情况，摩尔根逐步相信，X染色体携带一系列离散的遗传因子，他把这种因子称作基因，并由此得出结论：基因可能以直线方式排列在染色体上。随后，摩尔根在自己学生的配合下，迅速把果蝇研究发展成为较大规模的遗传理论研究。1915年，他们集体发表了题为“孟德尔式遗传的机制”的著作，比较系统地阐述了他们的研究成果——基因理论。1928年，摩尔根在总结对果蝇20余年研究成果的基础上，写出了遗传学专著《基因论》。

在“遗传学基本原理”中，作者开宗明义地强调了遗传学的主要任务是研究遗传单元在各世代的分布情况。正像物理学家和化学家假设看不见的原子和电子一样，遗传学家也假设看不见的基因存在。但这三者都有一个共同的立足点，这就是他们的理论都奠定在严格的数据基础之上。摩尔根一生都崇尚实验和事实，遗传学正是借此才在现代科学的阵营中站稳脚跟。但尚需补充的是，摩尔根从不是一个简单的还原论者。

在这一章中，摩尔根讨论了经典遗传学的主要内容，从孟德尔定律出发，接着又阐述了连锁和交换现象，确立了基因以线性方式排列在染色体上的观念。

经典遗传学有一个基本的假设，就是“遗传粒子理论”。基因是一种不连续的、粒子式的存在，它决定着性状的表达。但是，基因如何决定性状，摩尔根承认这在当时只能是一个未解之谜。但他强调，尽管“目前不涉及基因如何影响发育进程，也能够解释基因在上下各世代间的分布”。这正是摩尔根的明智之处，尽管钟情于胚胎学，但他知道在研究的初始阶段，应该将胚胎学与遗传学相分离，这是经典遗传学能够取得成功的关键一步。

在“遗传的机制”和“染色体与基因”中，摩尔根从细胞学的角度讨论了基因与染色体之间的关系。细胞学与遗传学的联姻正是经典遗传学的特色，孟德尔的因子不再是想象的产物，而是获得了坚实的物质基础。

突变是经典遗传学的重要研究内容。在“突变性状的起源”中，摩尔根对突变的性质作了不少探讨。首先，突变而来的新性状大多像它的原型性状一样恒定，这表明突变确实源于生殖质的变化；突变性状还大多是隐性性状，如人的白化病基因。在近亲繁殖时，这些隐性基因相遇的机会将大大增加。此外，在野生状态之下，突变性状之所以较难观察到，那是因为大多数突变型个体要比野生型（即正常型）个体的适应能力差得多。所以，在野外的环境下，它们较难生存下来；而在驯化状态下，个体得到了周密的保护，自然它们的生存机会也就更多。

基因常常以成对的形式存在，这就是等位基因的概念。比如，决定果蝇眼睛颜色的就是一对基因，分别表达为红色和白色。但突变仅仅发生在一对基因中的一个基因里，而不是同时发生在两个基因里。摩尔根指出的这一事实意味深长，它表明突变确实是由于内部的原因而引起，它与外界环境的诱导无关，否则，身处同一个环境之中，应该是两个基因同时发生突变。这对达尔文的看法是一个重大的支持，因为自然选择理论的素材就是自发的、不定向的变异，而非拉马克式的定向变异。

最后，同样的突变还可以一再发生。“突变型隐性基因的发生是否由于基因的损失？”当时有人作出这样的假定，突变型隐性基因的起源是由于显性基因的缺失。但是，摩尔根不认同这样的观点。他以回复突变的发生为例，说明隐性基因不可能是由于基因缺失所造成，因为缺失以后就难以重新得到以前的性状。关于突变基因的起源，摩尔根倾向于认为，每一个等位基因可能都是来自于同一基因内的一种变化，并且这种变化是相对稳定的。

在书的后半部分，摩尔根主要讨论染色体的多倍体情况及性别与性染色体的关系。如前所述，摩尔根走向遗传学的敲门砖就是发现果蝇的白眼突变，随后锁定这一突变基因就位于X染色体之上。有时大自然赐给科学家的运气就是如此之好，如果眼色基因不是位于性染色体之上，对于它的定位恐怕就没有那么容易了。当然科学家也许就可以发现其他适宜的突变性状。自然界总是会不小心暴露它的蛛丝马迹，但这种运气最终还需要由人来把握。

在最后的“总结”部分，摩尔根先是提及了这一事实：突变这个词包括两种不同的变异，一种是染色体数目改变而来的效应；一种是染色体内部的变化。在今天的遗传学术语中，突变专指一个基因内部发生的变化，而由染色体数目的改变及染色体重排而带来的变化则属于畸变。突变往往是微小的、不显著的，而畸变则是剧烈的、明显的。德伏里斯在月见草上发现的变异就属于染色体重排而带来的畸变。自然选择的原始素材更多的是突变，突变也是分子遗传学研究的重要内容。

摩尔根的《基因论》，是经典遗传学史上重要的理论著作，为遗传基因学说奠定了理论与实践基础。是孟德尔、摩尔根学派观点的系统展现，其理论是遗传学发展史上的一次大飞跃。《基因论》不仅在培育动植物良种，预防和治疗遗传疾病上有着重要作用，而且为分子生物学的产生和发展创造了条件，在世界各国都有着广泛的影响。

2020年4月，列入《教育部基础教育课程教材发展中心 中小学生阅读指导目录（2020年版）》。^[4]

《基因论》于1928年首次出版发行。其中文本由卢惠霖翻译，于1959年3月由科学出版社首次出版。