基因组合

基因组是指细胞或生物体的全套遗传物质，对 细菌或 噬菌体、 病毒而言，它们的基因组就是它单个 染色体中所含的全部基因（DNA），对真核生物而言，其 基因组则是其维持配子或配子体正常功能的全套染色体所含的全部基因（DNA）。基因组中有多少个基因？每一个基因在基因组中的位置如何、彼此之间的关系如何？不同生物之间同种基因或同类基因的大小、结构是否存在差别？同种生物不同个体之间的同一基因的结构、功能是否绝对固定不发生变化？这就是基因组合所要讨论的基本内容。根据现在的认识，各类生物的基因组中的基因组合有其基本特征。 　　 原核基因组主要包括噬菌体基因组和细菌， 立克次体， 支原体等的基因组。病毒和噬菌体的特点随寄主不同而不同。

噬菌体DNA分子是最小的，由于噬菌体依靠宿主细胞的许多功能来复制自己，它们所具有的遗传信息比宿主细胞的要少得多。几乎所有植物病毒和某些细菌病毒和动物病毒的基因组是由RNA组成，一般都特别小；而DNA病毒的基因组其大小范围比较广，最小的病毒的基因组仅有5kb左右,如单链DNA噬菌体174和微小病毒(parvovirus)都仅有约5kb左右，最大的有200kb左右，如T2噬菌体有182kb，豆类病毒有200kb。 　　1存在 基因重叠现象 病毒基因组一般都比较小,而编码的蛋白质的种类又比较多,有些病毒的基因组不够编码它自己的蛋白质,为了解决这一矛盾,就出现了基因重叠现象，例如174要编码9个蛋白质,而基因组仅有5kb左右,它的基因组存在A与B,C与K和D与E基因的完全重叠,其他基因有部分重叠(图2-24)，按照3个核苷酸决定一个氨基酸的理论，在DNA序列中同一个核苷酸有3种编码ORF的可能性，即阅读框可重叠。基因重叠有同阅读框和异阅读框重叠,或反向基因重叠(两股链都有编码功能)。病毒基因组也存在着基因重叠的现象,如SV40。基因的重叠现象表明生物体能高效率地利用DNA分子中的信息，把大量的信息压缩到一个小DNA分子中，也可以解释为何某些病毒的基因数小于它们能合成的全部蛋白质的种类数。

在高等生物中则很少有ORF 重叠的现象，而存在个别DNA双链分别作为2个基因的 编码序列，例如，ear-1和esr-7基因都位于17号染色体，分别从互补链反方向转录。 　　1 基因中无内含子编码基因是连续的，不存在如同真核编码基因所具有的内含子结构。但感 　　染真核细胞的病毒在许多方面同真核基因组的组织结构相类似,如基因有内含子,转录产物需要加工,基因表达和调控都同真核细胞相类似,其调控信号,启动子等都仅能被真核细胞所识别。 　　2 具有操纵子结构噬菌体的宿主是细菌,其基因组的组织结构特点和细菌类似，有操纵子结 　　构,如174,从PD启动子开始转录的mRNA包含,(E),J,F,G和H等结构基因。 　　3 噬菌体基因组有一些是单链环状DNA,如174,G4和M13，感染宿主细胞后,变成双链环状DNA, 　　在细菌内进行复制,双链环状DNA称复制型。另一些噬菌体是双链线状DNA,如噬菌体,感染宿主细胞后,形成双链环状DNA。 　　5基因按照功能分类和表达先后顺序线性排列如噬菌体，其基因组为双链DNA，在噬菌体颗粒中，是线性形式，两末端是粘性末端，感染细胞后，通过粘性末端形成环状双链。其基因的排列位置，有两个特点：按功能分类成族排列；按表达先后顺序排列。

　　1基因组大小

大肠杆菌的染色体DNA比DNA约大85倍，其基因组DNA是单个双链环状DNA分子，含有大约4.7×106bp。它的线状长度大约有1.7mm，是细菌长度的850倍，所以大肠杆菌的DNA分子具有非常紧密的结构。 　　2 细菌基因组的组合特点

（1）功能上相关的基因串联在一起组成操纵子结构,受同一个启动子调控,几个基因转录在同一条mRNA上,形成多顺反子mRNA（polycistronmessageRNA）。顺反子可以看作是基因的同义词。如大肠杆菌的乳糖操纵子和色氨酸操纵子(图2－26和27)。从左到右，基因的顺序是CAP－cAMP结合部位，启动子，操纵基因，SD顺序及Z，Y，A结构基因。这样的基因组合有如下几个特点：①与乳糖代谢有关的3个酶（半乳糖苷透过酶，glactosidepermeatase,-半乳糖苷酶，-glactosidase,半乳糖苷转乙酰基酶，glactosidetansathylase）的结构基因（Z、Y、A）串联在一起，并转录成一个多顺反子mRNA，但是每个顺反子前都有各自的 核糖体结合位点（SD序列），独自与核糖体结合进行翻译；②控制 乳糖操纵子表达的基因直接位于结构基因的上游,包含负调控（启动子和操纵子）和正调控（CAP-cAMP结合位点）；③启动于和操纵基因是部分重叠的。当阻遏蛋白结合于操纵子基因时，在空间上直接妨碍了RNA聚合 酶的转录，使结构基因Z、Y、A基因不能转录。这样的组织排布有利于按照内外环境变化的需要精确调控相关基因的表达，并能节约能源。 　　细菌合成色氨酸所必须的3个酶（5种亚基— 多肽）的基因，如同乳糖代谢所必须的酶的基因一样串联排列组成操纵子（图2-27），在这个操纵子的5’端有启动子和操纵子序列外，在结构基因与启动子和操纵子序列之间还存在编码领头肽（leadingpeptide）序列和 衰减子(attenuator)序列,5个基因表达的正负调节。 　　图2-27色氨酸操纵子结构 　　（2）基因中不存在内含子，即不存在不连续基因，转录后无需进行加工修饰，直接可以翻译。在转录尚未完成前，就开始了翻译，形成转录翻译的偶联。 　　（3）基因组的绝大部分都用于编码蛋白质或rRNA和tRNA，只有小部分是非翻译区，其中包括调控顺序，核糖体结合位点。 　　（4）大肠杆菌基因组中一般没有基因重叠现象，仅有极少数的基因发现有基因重叠现象。如大肠杆菌的延胡索酸还原酶-氨苄青霉素基因frd-ampC中存在基因重叠现象，frd-D基因的C端10个氨基酸的编码序列与ampC基因的启动子有重叠。 　　（5）编码蛋白质的基因均为 单拷贝基因。 　　（6）编码t-RNA和rRNA的基因是 多拷贝基因，惟有多拷贝才能满足细菌合成蛋白质的需要。如图2-28所示，16SrRNA,tRNA,23SrRNA,5SrRNA等的基因串联排列在一起，并构成一个转录单位，重复7次,每个转录单位受同一启动子控制，转录成一个RNA分子，经转录后加工修饰后生成成熟的rRNA和tRNA。